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培养条件对柑橘胚性愈伤组织中类胡萝卜素合成的影响
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李果实发育中内源激素与果实色泽形成的关系
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植物生物学整理人： 生科 0802 陆宏铭 编辑：生工 0801 王婧蓝一．植物细胞1 细胞壁 （1）胞间层（中层、中胶层） ： 相邻两个细胞所共有的薄层，有果胶类物质 构成，成熟植物细胞相互分离，便是依赖如此，如桃、梨等果实成熟后逐渐变软 也是此原因。 （2）初生壁：细胞生长过程中，由原生质体分泌的物质，主要由纤维素、半 纤维素和果胶类物质构成，有延伸性。使其增长叫填充生长，使其加厚称为附加 生长。 （3）次生壁： 细胞停止生长以后原生质体的分泌物继续在初生壁的地方填充， 使细胞壁加厚。并非所有的细胞均具有，只有少数细胞具有，如纤维细胞、导管 细胞，其纤维素含量大于初生壁，缺少果胶类物质，主要为半纤维素，也有木质 素等物质填充期内而发生特化。具有次生壁的细胞牢固性加强，其初生壁较薄， 于是将两细胞的初生壁以及它们之间的胞间层三者形成的统一结构称为 “复合中 层” 。 组成：基本纤维 （成束） → 纤维丝 （聚集成更大的束）→ 大纤丝 （每 40 个纤维素 （交织成网构 分子排列成束） 成基本骨架） （基本纤丝一些段落凌乱排列， 另一些平行排列称之为微团， 具有晶体性质。 ） 不同物质加入会使细胞壁产生不同的功能： 木质化：木质素+细胞壁 硬度增加，机械力增强。加入过多，细胞趋于 死亡，如导管、管胞、纤维、石细胞等。 木栓化： 木栓质+细胞壁 一种脂肪性化合物。 木栓化细胞不易通水透气， 原生质体消失成为死细胞且具有保护功能，如木栓组织。 角质化： 角质+细胞壁 一种脂肪性化合物， 使细胞角质化并形成角质层， 防止水分过度蒸发以及微生物侵害。 黏液化：果胶质、纤维素→黏液、树胶 有助于保护种子，吸收花粉等功能 矿质化：Ca/Si 增加机械支持，增强抗病性 2 细胞膜 同高中 3 细胞间的联络 （1）初生纹孔场：初生壁较薄的区域形成“初生纹孔场” ，相邻细胞原生质体 的胞间连丝多在此区域。产生次生壁时，区域多不被覆盖，形成纹孔。相邻较薄 的复合中层称之为“纹孔膜” ，而其两侧没有次生壁的腔穴称之为“纹孔腔” ，又 纹孔腔通往细胞壁的开口称之为“纹孔口” ，其作用为加强水以及其他物质的运 输。 （2）纹孔：单纹孔 多存在于薄壁细胞，韧皮纤维，石细胞中 具缘纹孔 具有像活塞一样的纹孔塞，可调节胞间液流 （3）胞间连丝：使细胞在生理上保持统一的整体，尤其在有机物质的运输上共质体：通过胞间连丝结合在一起的原生质体 质外体：共质体外的部分 4 原生质体：成熟植物细胞（且只有在植物细胞中）的细胞膜、液泡膜 和介于这两层膜之间的中质常合称为原生质层。 5 细胞质 （1）细胞质基质： “胞质环流” （2）细胞器 ： &1&质体：只存在于植物细胞，合成并积累同化产物的细胞器。可分为叶 绿体（绿色质体） 、白色体（无色质体） 、有色体（杂色质体） 。 叶绿体：主要存在于叶肉细胞， 多为椭圆形。 然有特例， 如芹菜的茎等， 光合作用的场所。其间含有四种色素，叶绿素 a、b(统称叶绿素)，叶黄素、胡 萝卜素（统称类胡萝卜素） 。其中存在扁平类囊体，也称光合膜/片层。类囊体垛 叠成柱状基粒。 有色体：含有胡萝卜素等色素的质体，可积累脂质，有助于种子传播， 有招引昆虫的作用。 白色体： 凡是不含色素的无色成熟质体都称为白色体。普遍存在于贮藏 细胞中，并根据其贮藏物质的不同分为三类 贮藏淀粉 造粉体 贮藏蛋白质 蛋白体 贮藏脂质 油质体 质体由前质体发育而成，前质体是其它质体的前体，一般无色，前质体存在于茎 顶端分生组织细胞中，具双层膜，内部有少量的小泡，当叶原基分化出来时，前 质体内膜向内折叠，形成膜片层系统，在光照下这些片层继续发育，并合成叶绿 素， 发育成为叶绿体。 如果把植株放入黑暗中， 质体内部会行成一些管状膜结构， 不能合成叶绿素，成为黄化的质体。如把黄化的质体放入光下，叶绿素又能够继 续合成，叶色转绿，片层系统也能够充分的发育，黄化的质体转变为叶绿体。 叶绿体 ―― 白色体 ＼ M 有色体 &2&线粒体： 呈颗粒状或短杆状，也可为其它形状 “动力工厂” 由内外两层膜包裹的囊状细胞器，囊内为基质。外膜平整内 膜向内形成嵴，其扩大了内膜与基质的接触面积，内膜分布有带柄的小球，称基 粒，是 ATP 酶复合体。 （区别于叶绿体中的基粒。叶：囊状结构堆叠而成的结构； 线：基本颗粒的简称） &3&内质网: “加工厂” 由单层膜构成的各类管、泡、腔交织的网状结构，与细胞核 外膜相连，分粗面、滑面两种。滑面内质网主要是分泌激素、脂质，故松脂道中 分泌细胞的此部位很发达。粗面内质网上有核糖体的附着。 （对于蛋白质： 粗面内质网&合成&→ 滑面内质网&加工& → 高尔基体）(囊泡)同时内质网又是许多细胞器的来源,如液泡、高尔基体、圆球体、微体。此外， 内质网将细胞内环境分隔成不同区域，有利于正常新陈代谢的进行。 &4&高尔基体:由一系列的膜和小泡组成，与内质网参加分泌活动，是细 胞分泌物最后的包装和加工场所。 同时高尔基体与蛋白质和脂质的形成与分泌无 关，与多糖类物质的形成有关，参与细胞壁的形成。 〈5&溶酶体：单层膜包裹的小泡，含有多种水解酶，可催化大分子降解， 消化贮藏物质。 &6&微体:也为单层膜的球状细胞器。 常分为 过氧化氢酶体：代谢过氧化氢 乙醛酸循环体：将种子中的脂肪转化成糖，动物体内无 &7&圆球体:球形细胞器,仅存在于植物细胞中,表面为半层膜,即只有一半 生物膜厚度一半,含有一层脂质分子,薄膜之内大部分为贮藏脂肪。 &8&液泡:充满水的囊腔状细胞器. 功能:决定细胞渗透压的大小,贮藏保存和排泄各种物质的适宜场所 甜菜←→蔗糖 咖啡←→咖啡碱 青蒿←→青蒿素 烟草←→ 烟碱 罂粟←→吗啡 糖、无机盐、氨基酸、有机酸、生物碱、色素等 酶、晶体等 &9&细胞骨架:在细胞质中互相交织形成的网络状的微梁系统。由微管、中 间纤维、微丝三者共同构成。 微管：由微管蛋白组成，秋水仙素可阻止蛋白亚基组合成蛋白，紫杉酚 促进微管蛋白聚合成特定蛋白，参与纺锤体形成，形成纺锤丝，参与细胞壁的合 成，决定细胞分裂方向并参与细胞壁的加厚，同时可维持细胞的形状。 “空心” 24nm 微丝：由蛋白质组成，具有稳定细胞结构的作用。 7nm 中间纤维： 与细胞分化有关， 本身就是一种信息分子或信息分子的前体。 8―11nm &10&核糖体: 由 rDNA 组成,是细胞合成蛋白质的中心。 6 细胞核(中枢) 一般细胞中都具有,成熟筛管中没有(退化)。同时存在多核，如绒毡层细 胞，常有两个核。其内部结构分为核被膜、染色质、核仁、核骨架。 （1）核被膜:包括双层核膜、核孔复合体和核膜以内的核纤层，双层膜间 有腔成为膜间腔,核膜上有核孔,核孔数不等,其上存在一些复杂结构称为核孔复 合体，其上蛋白与大分子出入有关。核纤层由纤层蛋白组成，核纤层与有丝分裂 中核膜的崩解与重组有关。 DNA （2）染色质: 少量 RNA 蛋白质: 组蛋白 多 非组蛋白 少 （3）核仁：光镜下折光性强，发亮的小球。 （4）核基质：是纤维状的网，布满细胞核中，网孔中充满液体，网的主要成 分是蛋白质。 7 后含物 植物细胞中的贮藏物质与代谢的产物。 种类：糖、蛋白质、脂质（脂肪、油、角质、蜡质、木栓质等） 、盐类的晶体、基本有机化合物（单宁、树脂、生物碱等） 。 主要后含物： 淀粉 淀粉粒 蛋白质 糊粉粒 脂肪与油 晶体二、植物组织个体发育中，具有相同来源的细胞（由一个细胞或同一群有分裂能力的 细胞）分裂、生长与分化形成的细胞群成为组织，仅有一种细胞构成的称之为简 单组织， 具有多种细胞的称之为复合组织，有发育特点组织又可分为分生组织和 成熟组织。 1 分生组织 具有分裂能力的细胞群。按存在不为可分为顶端分生组织、侧生分生组 织、居间分生组织。按来源性质可分为原分生组织、初生分生组织、次生分生组 织。 （1）顶端分生组织：位于根尖、茎尖，从胚胎中保留下来，细胞等直径，体 积较小，细胞核县对较大，细胞质浓厚，液泡不明显，子细胞沿根、茎长轴方向 排列的横分裂。 顶端分生组织 : 原分生组织:胚胎中保留下来,具有持久的分裂能力 初生分生组织:有缘分生组织延声,形态有初步分化。包 括 原表皮、基本分生组织、原形成层。 （2）侧生分生组织：根茎上靠近表面，与器官长轴平行的方向，成桶形分布 的分生组织，细胞多为纺锤形细胞，有较为发达的液泡，细胞与器官长轴平行， 侧生分生组织的活动使根茎加粗。 侧生分生组织 ： 次生分生组织:有某些成熟组织经过脱分化、恢复分裂功 能转化而来。如木栓形成层、束间形成层。 （3）居间分生组织：夹杂在成熟组织之间，只有有限分生能力。其活动使植 株快速的生长增高。 居间分生组织 : 初生分生组织 2 成熟组织 也称为永久组织,即分生组织分裂而来的细胞失去了分裂能力发生了分 化,成为各种成熟组织,不过一些分化程度低的细胞仍可以脱分化重新形成分 生组织。 （1）保护组织：减少植物失水，防止病原微生物的入侵，还能控制植物与外 界的气体交换。 &1&表皮（初生保护组织）:细胞大多扁平,形状不规则,彼此紧密相前,排 列紧密成一细胞薄层,表皮可覆盖角质或蜡质,上有气孔器,有两个保卫细胞及围 成的气孔组成,保卫细胞中有叶绿体,有调节气体开关的能力。 &2&周皮（次生保护组织):由栓内层、木栓形成层和木栓层（死细胞）三 层组成，属次生结构，代替表皮起保护作用。 （2）薄壁组织（基本/营养组织）:其细胞壁较薄，由纤维层构成，液泡较大， 细胞质较少，有质体、线粒体、内质网和高尔基体等细胞器的分化。细胞排列疏 松，一般都有间隙，具有潜在分生能力。更具其功能的不同分为以下五类： &1&吸收组织：如根毛向外突出形成的管状根毛 吸收水、无机盐 &2&同化组织：如叶片、幼茎的皮层部分 进行光合作用 &3&贮藏组织：如景天科贮藏水分 贮藏水或营养物质 &4&通气组织：如水稻根中的气囊 含蓄空气，抵抗机械压力，适 应水生环境 &5&传递细胞：如叶的叶脉周围的维管组织 特点是细胞壁向内突， 称为传递突，短途传递作用 （3）机械组织：对植物起支持作用，细胞特点为细胞壁发生了不同程度的加 厚且有抗压、抗张、抗曲折的能力。 &1&厚角组织：初生机械组织，细胞壁成分是纤维素，也含有果胶与半纤 维素，细胞壁增厚不均匀，大多位于角隅处增厚，具有生活的原生质体并含有叶 绿体，具有一定分裂潜能，多分布于正在生长或经常摆动的器官中，如：芹菜的 叶病，南瓜和唇形科植物的茎等。 &2&厚壁组织：具有均匀增厚的次生壁，并且常常木质化，细胞腔很小， 一般无生活的原生质体，成为只有细胞壁的死细胞，其机械支持能力强，可分为 纤维和石细胞。 纤维：两端尖细的长纺锤形细胞，细胞壁强烈增厚，木质化而坚硬，含 水量低，细胞腔狭窄，有少数纹孔。分为韧皮纤维和木纤维。 韧皮纤维：发生于韧皮部的纤维，主要由纤维素组成，稍有木质素渗入，有 韧性。 木纤维：发生于木质部，长纺锤形，壁厚而坚硬，高度木质化，但韧性降低， 脆而易断。 石细胞：正常由薄壁细胞硬化作用（产生厚的次生壁） ，细胞壁极度增 厚，木质化。如梨中硬核。 （4）输导组织：植物体内长距离运输水分和溶于水中的各种物质的组织，细 胞分化成管状结构，并相互连接，贯穿在植物体的各种器官中，形成一个复杂而 完善的运输系统。分为两类，导管和管胞运输水分和无机盐，筛管和筛胞运输同 化产物。 导管：有许多的管状的、细胞壁木质化的死细胞纵向连接而成。 细胞直径增大， 次生壁加厚 开始液泡化，次→ 完成液泡膜→ 生壁开始沉积 破裂 原生质体被液泡中水 解酶分解，端壁解体 形成孔，导管形成导管分子→ （无次生壁）端壁消溶，有的端壁几乎完全消失，或剩下一圈痕迹，形成一个大的穿 孔，叫单穿孔，有的由数个孔穴组成的复穿孔。具穿孔的端壁称为穿孔板。穿孔 的出现实现了纵向的运输， 同时，侧壁也可通过未加厚的部分或纹孔进行横向运 输。液流量单穿孔大于复穿孔，有发育先后与木质化增厚方式可分为五种：环纹 导管、螺纹导管、梯纹导管、网纹导管、孔纹导管。 导管不是无限延长的，达到一定长度后即行闭合，形成盲端。由此可知 水的运输不是由一根导管从根部直达上端，形成直流，而是经过许多导管曲折连 贯地向上运输的。同时，导管的输导功能并非永久保持。 侵填体：初期由薄壁细胞的原生质和细胞核随着细胞壁的突进而流入其中，后来则常为单宁、树脂等物质所填充。这种堵塞导管的囊状突出物称为侵填体。 侵填体的作用：防治病害沿导管传播，增加木材耐水性和坚实度。 管胞：绝大多数蕨类植物和裸子植物的唯一输水结构，同样为五种类型 但其不依靠穿孔运输水分， 其末端相互以偏斜穿插连接，水溶液通过侧壁上的纹 孔向上运输。同时，其壁很厚又兼顾了机械与支持作用 筛管和伴胞：存在于被子植物的韧皮部， 是运输叶所制造的有机物质如 糖类和其他可溶性有机物的一种输导组织。筛管分子的细胞壁为初生壁性质，在 其侧壁与端壁分布有许多小孔――筛孔， 筛孔的内侧有一种特殊的糖类――胼胝 质。积累形成筒状结构，内有较粗原生质丝――联络索通过，筛孔集中末凹陷区 域被称为筛域，实际为初生纹孔场。筛域分为两种类型，一种在侧壁上，转化程 度较低；一种在端壁上，转化程度较高。分布着一至多个筛域的端壁称为筛板。 筛管在发育早期存在细胞核， 随着发育的进行而消失。当筛管分子进入休眠或老 化时胼胝质增多，沉积在整个筛板上，联络索也相应的收缩变细直至消失，筛孔 阻塞，此时这种垫状物称为胼胝体。然而玉琴天体不同，胼胝体的沉积具有可逆 性，即胼胝体消失，筛管恢复其功能。在筛管分子的侧壁，往往生有一个至数个 特化的薄壁细胞，称为伴胞。细胞狭长，两侧尖削，小型。与筛管由同一母细胞 不均等纵裂而成，具有正常细胞特征，对筛管维持生理机能有重要意义，与筛管 分子同生共死。 筛胞：成熟后也无核、无伴胞，较筛管分子低等，无筛板。 （筛管与导管是输导组织组成部分，也是病菌侵染的感染途径） （5）分泌组织：凡能产生分泌物的细胞或特化的细胞组合称为分泌结构，分 泌结构的发生部位分为外分泌结构与内分泌结构两大类。 &1&外分泌结构：将分泌物排出体外的分泌结构，多分布于体表，如腺毛、 腺鳞、蜜腺和排水器。 &2&内分泌结构： 将分泌物积贮于植物体内的分泌结构，常见类型有分泌细 胞、分泌腔、分泌道、乳汁管等。 3 复合组织 与简单组织相对，即该组织的细胞由多种类型的细胞结构组成。 由导管、管胞、木纤维、木薄壁细胞等组成的结构称为木质部。 由筛管、伴胞、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞等组成的结构称为韧皮部。 由原形成层分化，木质部与韧皮部共同组成的束状结构称为纤维束。 有限纤维束：不能形成次生结构的纤维束，如单子叶植物。 无限纤维束： 保留少量束中形成层的，可产生次生木质部与次生韧皮部的纤 维束。三、根和根系种子植物的根有主根、侧根和不定根。种子植物的第一个根，由种子中 的胚发育形成称为主根或初生根，由主根生出的分枝称为侧根。植物的主根和侧 根以外的部分产生的根统称为不定根。植物根的总和称为根系，由明显的主根和 侧根之分的称为直根系，没有明显区别的称为须根系。 1 根尖及其分区 从根的顶端到着生根毛的部分叫根尖， 任何根结构都有根尖。 根尖是根伸 长生长、分枝和吸收活动的重要场所。根尖从顶端起依次可分为根冠、分生区、 伸长区、成熟区（分生区、伸长区、成熟区之间无明显界限）四个区域。（1）根冠：位于根尖最前端，套在分生区外，保护幼嫩的分生组织。由薄壁 细胞组成，外层细胞排列松散，外层细胞的外壁黏液化，可使根尖免受磨损并可 黏合溶解某些矿物质，有利于根的吸收。根冠具有感重力性，控制根的向重力性 反应，机理为“平衡石”即根冠中心的细胞中的淀粉粒的沉积。 （2）分生区：位于根冠之后，全部由分生组织细胞组成，分裂能力强，始终 保持分裂能力，有两部分作用，一部分补充细胞至根冠以及伸长区，另一方面保 持自己的相对位置。 学说： 组织原 体帽 不活动中心：大多无定数，但当出现某种异常环境造成根出现损伤或异常时， 部分细胞会恢复分裂能力，可能为合成激素，贮备的场所。 （3）伸长区：分裂能力较弱已趋于分化方向，细胞普遍伸长，出现明显液泡， 体积增大， 最早的导管及筛管在此处形成，同时也为根尖不断向土壤内推进的原 动力。 （4）成熟区：又称根毛区，是吸收的主要场所，表皮细胞外侧壁的半球形突 起，以后突起伸长成为管状，根毛细胞壁的主要成分为纤维素和果胶质，其中的 粘性物质与吸收功能相适应。 2 根的初生结构 就是成熟区的结构，明显的分为表皮、皮层、中柱三个部分。 （1）表皮：根最外层的一层细胞，细胞为砖形，排列整齐紧密，无细胞间隙， 外切向壁上有薄的角质膜。 （2）皮层：表皮之内，中柱之外的外层薄壁细胞为皮层，细胞较大并高度液 泡化，排列疏松，有明显的细胞间隙。 &1&外皮层： 表皮之下有几层细胞， 排列机密， 没有细胞间隙， 称为外皮层。 当其外层的表皮细胞死之后，此层细胞栓质化，继续起保护作用。 &2&内皮层：皮层最内一层细胞称为内皮层，细胞排列紧密，在其上下壁和 径向壁上常有木质化和栓质化的加厚，呈带状环绕细胞一周称凯氏带，在横切图 上观察为凯氏点。 凯氏带加厚处的细胞质膜不与其分离，这样便阻止了水分和矿 物质直接进入中柱，防止在水分中溶解的有害物质进入木质部从而影响整个植 株。 对于单子叶植物出现五面加厚即马蹄形加厚且有通道细胞运输水分，然而从 功能上看与凯氏带无异。 &3&维管柱：紧接着内皮层的一层薄壁细胞，细胞排列整齐，分化程度比较 低， 可以脱分化恢复分生能力， 与而后的形成层， 木栓形成层和侧根的发生有关。 维管柱中央部分为初生木质部，星星芒状，脊状突起一直延伸至中柱鞘，细胞组 成主要为导管、管胞，少有木纤维和木薄壁细胞，一般由外到内依次增大，反映 发育方向由外向内发育称为外始式。外侧较小的先发育称为原生木质部，内侧较 大称为后生木质部。 这种发育方式适应于随着根的发育吸水能力增强的特点。初 生韧皮部与初生木质部相向排列，数目相同，同为外始式，但原生与后生的区别 不明显。 在木质部与韧皮部之间有一至多层细胞是原形成层的保留细胞，将来成 为形成层的组成部分。 跟一般五岁，但大多数单子叶植物维管柱中以薄壁细胞或 厚壁细胞构成其中心部分。根的初生结构根的次生结构3 根的次生结构 初生结构 ――→ 次生结构 木质部与韧皮部之间 由木质部的凹陷出向 形成形 向内外分裂 由于内层分裂 的薄壁细胞脱分化形 ――――→ 成层环 ―――→ 速度快，最终 成条状维管形成 两侧发展达到中柱鞘 （内：次生木质部 形成一个环 外：次生韧皮部） 主要包括周皮、次生韧皮部、维管形成层、维管射线。四、茎节：茎上着生着叶和芽的位置称为节。 两节间的部分称为节间。 叶痕：叶子脱落后留下的痕迹。 束痕：叶柄脱落后留下的维管束痕迹。 芽鳞痕：鳞芽展开，鳞芽脱落留下的痕迹。1 芽的分类 由生长位置分类：定芽：生长于茎顶端或者叶腋 不定芽：没有固定着生部分 由发育后形成的器官分类：叶芽：植物营养生长期所形成的芽。 花芽：由营养生长转入生殖生长形成的芽。 混和芽：即有叶原基、腋芽原基和花部原基 组成的芽。 由芽有无保护结构分类：裸芽 鳞芽 由芽的着生方式分类：叠生芽：一个节生长有若干个芽，彼此重叠，最下 方的称为正芽，其它的称为副芽。 并生芽：若干个芽，彼此并列。 柄下芽：着生在叶柄下方，并被其覆盖。 由生理活动状态分类：活动芽：在当年生长季中萌发。 休眠芽：靠近下部的叶芽，当年不萌发。 2 茎的初生结构 同样的分为表皮、皮层、维管柱三类。 （1）表皮：幼茎最外面的一层细胞，细胞呈长方形，排列紧密，没有细胞间 隙，有表皮毛、皮孔器分布。一般不含叶绿体，有质体，有一定分裂能力，能满 足初生生长时茎的加粗。 （2）皮层：主要组成为薄壁细胞，细胞多层，排列疏松，有明显的细胞间隙， 很多茎中，皮层外围分化出厚角组织，形成一串脊状突起，皮层与维管组织界限 不如根明显。 （3）维管柱：包括维管束、髓、髓射线三部分。 &1&维管束：由初生木质部、初生韧皮部、束中形成层组成。初生韧皮部组 成与发育方式与根相同，初生木质部虽组成与根相同，但发育方式属于内始式。 &2&髓：茎的中心部分，一般由薄壁细胞组成，通常可贮藏各种后含物。髓 的周围部分有排列紧密的小细胞称环髓带。 &3&髓射线：维管束间的薄壁组织，位于皮层与髓之间，在横切面上呈放射 状， 外接皮层， 内连髓， 有横向运输的作用， 同时也是茎内贮藏营养物质的组织。 3 茎的次生结构 初生结构 ――→ 次生结构 首先由初生韧皮部与初生木质部之间保留的一层具有分裂潜能的细胞不 断伸长侵入生长，形成了形成层的纺锤状原始细胞。等到次生生长开始时，纺锤 状原始细胞横向分裂形成射线原始细胞，至此产生束中形成层。当束中形成层开 始活动后， 初生维管束之间与束中形成层相当的髓射线薄壁细胞脱分化恢复分裂 的能力，形成束间形成层，并与束中形成层相连接，最后形成一个连续的维管形 成层。 维管形成层由纺锤状原始细胞和射线状原始细胞组成。纺锤状原始细胞围 长梭形， 两头尖， 切向扁平， 细胞质稀，细胞核小，产生轴向系统（导管、纤维） 。 射线状原始细胞为等径的小细胞，分裂产生射线细胞，构成径向系统（射线） 。 随着维管形成层的分裂， 出现两种重周分裂方式，形成两种不同的形成层 排列方式：叠生：纺锤状径向即垂直分裂成两个细胞，维管细胞排列十分紧密、 规则，称为叠生形成层。非叠生：纺锤状斜向即两个细胞互相侵入生长，细胞排列不规则，称 为非叠生形成层。 （1）次生木质部：次生木质部的细胞组成大致与初生相似，无非细胞功能 有不同程度的木质化。 年轮：在次生木质部中可见许多的同心圆环，这就是年轮。 早材：当春季到来，温度升高，形成层恢复分裂能力，这个时期水分充足， 形成层活动旺盛， 细胞分裂快， 生长也快， 所以形成的木质部细胞孔径大而壁薄， 纤维的数目少，材质疏松。称早材，亦称春材。 晚材：当由夏季转为冬季，形成层活动逐渐减弱，环境中的水分少，细胞分 裂慢，生长也慢，形成次生木质部细胞体积小，导管孔径小且数目少，而纤维数 目则比较多，材质较密。这个时期的木质部称为晚材，亦称夏材。 生长层：早材与晚材共同构成了一个生长层，即一个年轮，代表一年生的木 质部。 （早材与晚材没有多明显的界限，但前一年的晚材与下一年的春材相差较大， 而出现的明显界限即称为年轮线） 心材与边材：由于茎连年加粗，每次向内形成木质部，结果越靠近中心部分 的木质部越久远， 因而出现了心材与边材的区别， 心材颜色深， 为早年的木质部， 全为死细胞，边材大多为活的薄壁细胞，导管有输导能力。 三切面问题：依据为射线 横切最好区分开， 横切面 除射线外其余为横切面 可以观察导 管管胞木纤维的孔径、壁厚及分布情况，而射线为纵切，其呈辐射状排列，现实 射线的长和宽 切向沿直径纵切 特征为年轮成侧 V 形 而径向切面则是互相平行的线段 4 裸子植物茎 与双子叶植物无异，多了树脂道，运输通过筛胞，管胞。 5 单子叶植物茎 分为表皮、基本组织、维管束。最外层为表皮，排列整齐，分为长形细胞 和短细胞，纵向相间排列，长形细胞为角质化的细胞，短细胞包括栓质细胞与硅 质细胞，其间有气孔器分布。表皮以内为基本组织，主要为薄壁细胞，在靠近表 皮处常有几层厚壁组织， 起支持作用。维管束分散在基本组织中或两轮分布在基 本组织外侧周围，横切面呈卵圆形，外围有一圈厚壁组织，称为维管束鞘。五、叶1 叶的形态 （1）叶的组成：植物的叶一般由叶片叶柄和托叶三部分组成。叶片为主要部 分，与光能吸收和气体交换有关。叶柄位于叶的基部，为叶片与茎的交流通道， 还可以支持叶片并通过改变自己位置使叶片处于有利于光合作用的有利位置。 同 时，具有三部分的叶称为完全叶，仅有其一或二的叶称为不完全叶。 （2）叶脉：叶脉为贯穿叶肉的维管组织及外围的机械组织，叶脉在叶片中的 分布称脉序，主要为网状脉序与平行脉序两大类。网状脉序具有明显的主脉，侧 脉再进行多次分支，在叶片内连接成网状，分为掌状与羽状两大类。平行脉序为 各条叶脉近于平行，为单子叶植物叶脉的特征。 注：银杏为叉状脉序即二叉分支式，比较原始，种子植物中少见。（3）单叶与复叶：一个叶柄只生一个叶片的叶称为单叶，而一个叶脉上生有 两个或两个以上的叶片称为复叶。复叶的叶柄与叶轴相连，叶轴上着生许多的叶 称为小叶，每一小叶的叶柄称为小叶柄。 &1&单叶 &2&复叶：三出复叶：掌状三出复叶：三个小叶柄等长。 羽状三出复叶：顶端小叶柄较长。 掌状复叶：小叶片有 4 片以上，均排列在叶柄顶端。 羽状复叶：小叶片都生在叶脉；两侧，成羽毛状排列。 可分为 奇数羽状复叶：小叶总数为奇数 偶数羽状复叶：小叶总数为偶数 一回羽状复叶：叶轴不分枝 二回羽状复叶：叶轴分枝一次 三回羽状复叶：叶轴分枝两次 关于复叶与生有单叶的小枝的区别： 小枝顶端常有顶芽，每一单叶的叶腋处有腋芽，复叶叶轴顶端无芽，每一小叶的 叶腋处无腋芽， 腋芽在总叶柄的叶腋处。此外复叶中的小叶与总叶柄在一个平面 伸展，而单叶在小枝以上一定的角度伸向不同的方向。 （4）叶序：叶序是植物叶在茎上的排列方式，有三种：互生、对生、轮生。 &1&互生：茎上的每一个节只生一叶，失业自成螺旋状排列在茎上。 &2&对生：茎上的每一个节生有两叶，并相对排列。 &3&轮生：每个节上着生着三片以上的叶。 &4&簇生：节极短，使叶簇生在短枝上。 （5）叶镶嵌：叶总利用叶柄长短变化或一定角度彼此相互错开排列，结果使 同一枝上的叶以镶嵌状态排列而不会重叠，这种现象称为叶镶嵌。 2 叶的解剖结构 （1）叶柄：与茎的结构相类似，由表皮、基本组织、和维管组织三部分组成 叶病得最外层为表皮层，表皮上有气孔器，并常具有表皮毛。表皮内大部分为薄 壁组织，紧贴表皮之下为数层厚角组织，内含叶绿体。维管束成半圆形分布在薄 壁组织中， 维管束中， 木质部在近轴面， 韧皮部在远轴面。 其与茎维管束区别为： 表皮下有丰富的厚角组织； 维管束的排列方式很少为环形排列，常见的为半环形 排列，环形的缺口朝向叶片的腹面。 （2）叶片：绿色扁平体，呈水平方向伸展，靠近茎即向光面称为近轴面，相 反的一面称为远轴面。通常被子植物叶由表皮、叶肉和叶脉三部分组成。 &1&表皮：覆盖整个叶片，通常分为上表皮和下表皮，表皮是一层生活的细 胞，不含叶绿体，彼此紧密嵌合，无细胞间隙，基本上覆有角质膜，表皮上分布 有各种表皮毛和各种不同种类的气孔器，同时还会有排水器（由水孔与通水组织 构成） 。 &2&叶肉：上下表皮层以内的绿色同化组织是叶肉，细胞内富含叶绿体，是 叶进行光合作用的场所。 一般上下表皮的叶肉细胞为长柱形垂直于叶片表面排列 紧密如栅栏状，称为栅栏组织。在栅栏组织下方，靠近下表皮的叶肉细胞形状不 规则，排列疏松，细胞间隙大而多称为海绵组织。海绵组织含叶绿体比栅栏组织 细胞少，所以近轴面颜色深，为深绿色，远轴面颜色浅为浅绿色，这样的叶称为 异面叶。有些植物的叶两面受光情况相差不大，无明显栅栏与海绵组织的分化， 从外形上也看不出区别称为等面叶。&3&叶脉：主脉与大的侧脉结构比较复杂，包含一至多个维管束，木质部在 近轴面，韧皮部在远轴面。在维管束的上下两侧带有厚壁组织与厚角组织分布， 这些机械组织在叶背面很发达，突出于叶外，形成肋。 3 单子叶植物的叶 结构也分为表皮、叶肉、叶脉。 （1）表皮：一层细胞，形状规则，通常由长短两种细胞构成，长细胞为长方 形，短细胞为正方形，插在长细胞之间。同时上表皮还分布着一种大型细胞称为 泡状细胞，细胞壁较薄，有较大的液泡，通常认为其与叶片的蜷曲和张开有关， 也称为运动细胞。在上下表皮上有纵形排列的气孔器，保卫细胞呈哑铃型，中部 狭窄，细胞壁厚，多分布在脉间区域和叶脉相平行。 （2）叶肉：叶肉细胞不规则产生了一些凸起与凹沟，这样形态，扩大了细胞 质膜的面积，有利于更多的叶绿体排列。在细胞边缘，便于吸收 CO2 和进行光合 作用。 （3）叶脉：叶肉维管束平行排列，中脉明显增大，与茎内的维管束的结构相 似， 中脉与较大的维管束的上下两侧有发达的厚壁组织和表皮相连，增加了机械 支持力，维管束有 1―2 层细胞包围为维管束鞘。维管束鞘有无叶绿体为 C3、C4 植物区别的准则。 4 裸子植物 分为四部分，表皮、下皮层、叶肉组织、和维管组织。 （1）表皮：一层厚壁组织的表皮细胞，胞腔很少，强烈木质化，气孔纵向排 列，保卫细胞下陷到下皮层中，保卫细胞和副卫细胞均有不均匀加厚并木质化 （2）下皮层：在表皮之下，为一至多层木质化的厚壁细胞。 （3）叶肉：叶肉无栅栏组织与海绵组织的分化，为排列紧密的同化组织，细 胞壁内陷加大叶绿体的附着面积。叶肉组织中常有树脂道分布。 （4）维管组织：叶肉组织内有明显的内皮层，内皮层内为维管组织，一般为 一到两个维管束，木质部在近轴面，韧皮部在远轴面，包围在维管束外的是一种 特殊的维管组织称为转输组织， 由转输组织和转输薄壁细胞构成，有利于维管束 之间的物质交流。六、花营养生殖到达一定阶段，在光照、温度因素达到一定要求时，就能转入 生殖生长阶段，顶端分生组织形成花原基与花序原基，这时的芽称为花芽。 1 花柄和花托 （1）花柄：生花的小枝 （2）花托：花着生的位置。 2 花萼和花冠 3 雄蕊群 雄蕊：花丝、花药 4 雌蕊群 （1）心皮：组成雌蕊的单位，具有生殖作用的变态叶。 （2）雌蕊的结构 &1&柱头：位于雌蕊的顶端，多有一定的膨大和扩展，是接受花粉的部位。 &2&花柱：连接柱头与子房的部分。 &3&子房： 雌蕊基部膨大的部分， 着生于花托上， 子房内中空部分称子房室。&4&胎座：胚珠通常沿心皮的腹缝线着生在子房上，着生的部位称为胎座。 5 花个部分的演化 （1）数目： C A G ∞ ―→ 3n,4n,5n （n≥1） （2）排列： 螺旋 → 轮状 （3）对称：*―→ ↑（4）子房上位 ―→ 子房下位 6 花序 多果花排列在一总花柄上的顺序称为花序，总花柄称为花序轴或花轴。每 朵花的花柄或花序轴基部生有苞片。 （1）无限花序：开花期间其花序轴可继续生长，不断产生新的苞片与花芽， 开花的顺序是花序轴基部的花或边缘的花先开，顶部或中间的花后开。 （2）有限花序：花序轴顶端的花先开放，花序轴顶端不再向上产生新的花芽。 而是由顶花下部分化形成新的花芽。 因而有限花序的花开放顺序是由上向下或由 内向外。7 胚珠的发育与雌配子体的形成 （1）胚珠：包被在雌蕊的子房中，一般沿心皮的腹缝线着生，胚珠具有珠被， 为一至两层，包围珠心，在胚珠顶端形成一开口，称珠孔。胚珠通过胚柄与胎座 相连，珠柄中有维管束，珠被、珠心、珠柄相结合的部位称为合点。（2）胚囊的结构与发育 &1&大孢子的发育： 胚珠的珠心是一团厚壁组织细胞组成的早期珠心形成的 一个孢原细胞，其体积较大，细胞质浓厚，细胞核明显，孢原细胞进行一次平周 分裂形成一个大孢子母细胞和一个周缘细胞，周缘细胞有丝分裂成多层珠心，孢 原细胞发育成大孢子母细胞， 大孢子母细胞经减数分裂后形成四个单倍体的大孢 子， 大孢子呈直线排列， 这四个大孢子仅有一个参加胚囊的发育， 其余三个退化， 这种方式称为单孢子胚囊。 &2&胚囊发育的两种类型 ①蓼型胚囊 即单胞型 大孢子母细胞减数分裂成四个呈直线排列的大孢子，靠近合点端的一个细胞发 育，体积增大，其余三个都退化，这个增大的大孢子是胚囊的第一个细胞，也称 单核胚囊。当其增大到一定程度时，细胞核有丝分裂三次，不发生细胞质分裂， 达到八个核阶段，产生细胞壁称为成熟胚囊。起初胚囊的两端各有四个核，以后 各端各有一个核向中部移动， 当细胞壁形成时， 形成一个大的细胞称为中央细胞， 其中有两个细胞核称极核。珠孔端的三个核产生细胞壁，形成三个细胞，一个为 卵，另两个为助细胞，构成卵器。合点端的三个细胞形成反足细胞。于是构成了8 核 7 细胞的成熟胚囊，即雌配子体。 ②贝母型胚囊 即四胞型 百合大孢子母细胞减数分裂形成四个大孢子核，最初呈直线排列，随后三个核移 向合点端，一个核留在珠孔端，四个细胞分别进行有丝分裂，处于下方的三个细 胞在中期融合， 继续有丝分裂形成了两个三倍体的游离核。珠孔端则形成正常的 单倍体核两个， 以后这四个核再进行一次有丝分裂，并进一步形成与蓼型胚囊相 同的 7 细胞 8 核的成熟胚囊。不过不同的是反足细胞与一个极核为 3N。 （3）成熟胚囊的结构 &1&卵：呈洋梨形，大液泡在珠孔端，卵核在合点端，成熟的卵细胞合点端 细胞壁消失或不连续，与中央细胞间仅有两层膜。 &2&助细胞：细胞核位于珠孔端，细胞质浓厚。液泡分布在珠孔端，而在珠 孔端有丝状结构称丝状器， 丝状器为细胞壁内突生长，因而助细胞具有传递细胞 的特点。 &3&中央细胞：体积大且有大液泡，有两个极核。 卵细胞、助细胞、中央细胞合称为雌性生殖单位。 &4&反足细胞：多数细胞壁内突，有传递细胞的特点 8 传粉 （1）传粉方式：自花传粉 异花传粉 （2）传粉的媒介：风媒 虫媒：花多具花蜜，常有特殊的气味，花朵较大，颜色鲜 艳，花粉粒较大。 鸟媒 水媒（水生植物） 9 受精 （1）花粉粒在柱头上萌发：花粉粒表面的蛋白和柱头表膜的蛋白质的识别， 导致花粉管的萌发。柱头有两种类型，湿润的和干燥的。湿润型柱头在传粉时， 表面有分泌物，分泌物中含有糖、脂质和酚类，分泌物的作用为粘住花粉，并为 花粉萌发创造有利条件。 干型柱头表面不具分泌物，其表面有一层亲水的蛋白质 表膜覆盖在角质层外，花粉粒通过这层蛋白质薄膜和角质层的裂隙表面获得水 分。花粉粒有柱头吸水膨胀，在酶的作用下花粉内壁从萌发孔处向外突起，形成 细长的花粉管。 （2）花粉管在雌蕊组织中的生长：花粉管从柱头的细胞壁之间进入柱头，向 下生长进入花柱。 空心的花柱中，花柱的表面有一层分泌功能的细胞称为通道细 胞（英文为 channel cell,不同于根中的通道细胞&passage cell&） 。花粉管沿 着花粉道，在通道细胞分泌的粘液中向下生长，多数的闭合花柱中，引导组织的 细胞狭长，排列疏松，细胞质浓，细胞间隙中充满基质，花粉管就在基质中向下 生长。 （3）花粉管到达胚珠进入胚囊：由花粉管进入胚珠的方式分为三种：珠孔受 精，合点受精，中部受精。 （4）双受精：指种子植物花粉粒中一对精子分别与卵和中央细胞极核的结合。七、种子的形成1 胚的发育 （1）合子：胚的发育始于合子，合子通常需经过一段休眠期，在休眠期中， 合子发生了许多变化，合子被包裹在完整的纤维素细胞壁中，极性增强，新陈代 谢活动增强。合子第一次分裂一般是横分裂，结果形成两个细胞，珠孔端的大细 胞称其为基细胞，合点端的细胞称其为顶细胞。 （2）原胚阶段：胚发育的早期尚未出现细胞的分化，称原胚阶段，这时区分 出细长的胚柄和球形的胚体。 球形的胚体由顶细胞发育而成，胚柄由基细胞发育 而成，而紧邻胚体的一个胚柄细胞会挤入胚体，后来参与胚根的发育，胚柄的功 能是从胚囊与珠心中吸取营养并转运到胚体。 （3）胚的分化与成熟阶段：当胚体体积达到一定阶段的时候，胚体中部生长 变慢，两侧生长快，渐渐形成子叶原基使胚成心形，进而形成鱼雷形胚，最后形 成成熟胚。 2 胚乳的发育 初生胚乳核一般不经休眠很快开始分裂和发育，分为核型，细胞型与沿生 型。 （1）核型胚乳：即初生胚乳核在进行最初的一段发育时，只进行细胞核分裂， 不进行细胞质分裂以及产生新的细胞壁。胚乳游离核增值的方式主要为有丝分 裂，旺盛时也进行无丝分裂。 （2）细胞型胚乳：即胚乳发育过程中不形成游离核。 （3）沿生型胚乳：具有有核型与细胞型的双重特征，第一次分裂成合点室与 珠孔室两个室，再进行核分离，最后再形成细胞壁。八、种子一般由胚、胚乳和种皮组成。 1 胚：胚是构成种子的最重要的部分，是由受精卵发育而来的新一代植物的 幼体。种子内的胚由胚根、胚芽、胚轴和子叶四个部分组成。胚根由根端生长点 和根冠组成， 胚芽是由茎端生长点和幼叶组成， 子叶可以认为是植物最早的叶子， 由此可将植物分为单子叶和双子叶植物。 2 胚乳：位于种皮与胚之间，种子中营养物贮藏的场所。少数种子的珠心保 留了下来在种子中形成类似胚乳的部分称种外胚乳。 3 种皮：包被在种子最外面的结构，起保护作用。 4九、果实果实由果皮和种子组成，果皮之内包藏种子。果皮可分为外果皮、中果 皮、 内果皮。 果实与种子均为受精后的产物， 其在发育与以后的过程中相互影响。 1 果实的分类 （1）由果实的来源分类：真果：指仅由子房发育而成的果实。 假果：指子房以外的其它结构参与了果实的形成。 （2）根据心皮与花的关系分类： 单心皮的雌蕊和合生心皮的雌蕊所形成的果实称单果。 离生雌蕊的每一 个雌蕊形成一小果，称为聚合果。整个花序一同发育成果实称聚花果， ，也称复 果。 （3）根据果实成熟时果皮的性质分类：根据果实成熟时果皮的性质可分为肉果和干果。 （1）肉果：果皮肉质化，常为肥厚多汁的果实。 &1&浆果：果皮除最外层以外都肉质化，由多心皮雌蕊形成，含数枚种子。 例如：葡萄、番茄和柿子。 葫芦科， 特称为瓠果， 如： 黄瓜、 冬瓜 （所食用为果皮） 、 西瓜（所食用为胎座） 。 柑橘类：特称为柑果，外果皮革质，中果皮髓质，内果皮 膜质，分为数室，室内有汁囊，汁囊来自子房内 壁的毛茸，中果皮退化仅余维管束即橘络。 &2&核果：单心皮发育，外果皮膜质，中果皮肉质多汁，内果皮木质化，坚 硬。如：梅、桃、杏。 &3&梨果：花托参与形成可食部分。如：苹果、梨。 （2）干果： &1&裂果：成熟后果皮裂开，散出种子。 荚果：单心皮，开列方式为沿心皮背缝线与腹缝线同时开裂。 如：大豆、豌豆 u果： 单心皮雌蕊或离生心皮雌蕊发育而成，成熟时沿心皮背 缝线或腹缝线开裂。如：牡丹、八角、梧桐（沿腹缝线 开裂） ； 玉兰 （沿背缝线开裂） 。 蒴果：合生心皮的子房发育而来，子房一室或多室，每室多粒种 子，有多种开裂方式。 沿背缝线纵裂称为室背开裂。如：棉、紫花地丁。 沿腹缝线开裂称为室间开裂。 如： 卫矛、 马齿苋、 罂粟属。 角果： 两心皮的雌蕊发育而成，由心皮边缘子房室内生出一隔膜 称假隔膜，将子房分为两室。成熟时沿两条腹缝线开裂， 两片心皮脱落，种子隔在假隔膜上。如：荠菜、白菜、萝 卜。 &2&闭果：成熟后不开裂。 瘦果：由一或数心皮形成的小型闭果。如：白头翁、向日葵、荞 麦。 翅果：与瘦果本质相同，其果皮延展成翅状，有利于随风传播。 如：槭属、枫杨、白蜡树。 坚果：果皮木质坚强。如：栗属、榛属。 颖果：种子成熟时果皮与种皮愈合的果实。如：玉米、水稻、小 麦、等禾本科植物。
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