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细菌，放线菌，霉菌，酵母菌
放线菌在固体培 养基上形成与细菌不同的菌落特征，放线菌菌丝相互交错缠绕形成质地致密的小菌落，干燥、不透明、难 以挑取，当大量孢子覆盖于菌落表面时，就形成表面为粉末状或颗粒状的典型放线菌菌落，由于基内菌丝 和孢子常有颜色，使得菌落的正反面呈现出不同的色泽。放线菌的菌落特征 A：诺尔斯氏链霉菌；B：皮
疽诺卡氏菌；C：酒红指孢囊菌；D：游动放线菌；E：小单胞菌； F：皱双孢马杜拉放线菌 素的放线菌的菌落特征
A：卡特利链霉菌；B：弗氏链霉菌；C：吸水链霉菌金泪亚种；D：卡那霉素 链霉菌；E：除虫链霉菌；F：生磺酸链霉菌
放线菌在固体培养基上形成与细菌不同的菌落特征，放线菌菌丝相互交错缠绕形成质地致密的小 菌落，干燥、不透明、难以挑取，当大量孢子覆盖于菌落表面时，就形成表面为粉末状或颗粒状的典型放 线菌菌落，由于基内菌丝和孢子常有颜色，使得菌落的正反面呈现出不同的色泽。
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下列各项中属于原核的是： A．蓝藻，支原体
B．衣原体，噬菌体 C．衣藻，金鱼藻
D．放线菌，霉菌
答案:A【解析】试题分析：原核细胞与真核细胞的本质区别是有无以核膜为界限的细胞核。噬菌体是病毒；衣藻、金鱼藻、霉菌是真核；蓝藻、支原体、衣原体、放线菌是原核生物，所以选A。考点：细胞结构和功能点评：本题难度一般，要求学生识记细胞结构和功能的相关知识，考查学生对原核生物种类的理解。
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云南若干地区土壤放线菌区系和资源考察——Ⅱ.来自不同生态环境的小单孢菌和链霉菌的细胞壁组成
【摘要】：从云南省的程海、抚仙湖及西双版纳季雨林的湖底泥或土样中分离到放线菌,并按Backer等的方法分析了52株小单孢菌和99株链霉菌的胞壁组分,并对这两个属的细胞壁组成与环境的关系进行了讨论。
【作者单位】：
【关键词】：
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【正文快照】：
在进行云南不同地区放线菌区系及资源考察的过程中,在前文「1]工作的基础上,对从不同生态环境分离的小单抱菌和链霉菌的细胞壁组分进行了分析,结果报道如下。材料和方法 程海位于云南省永胜县,原系金沙江水系。因周围森林遭受破坏,水源不足,30。年前已无水流入金沙江,成为一
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电子教材 > 第二章
微生物的形态与分类 > 第五节 霉菌
图2-105　子囊菌纲和半知菌类的菌丝
（二）子囊菌和半知菌的完整个体形态与结构
　　这类菌的完整个体形态名目繁多，现主要以发酵工业中常用的霉菌中的红曲霉属、曲霉属、青霉属等为例进行描述。
1.红曲霉属（Monascus）
　　红曲霉是具有有性与无性繁殖的子囊菌。
　　红曲霉在麦芽汁琼脂上生长良好，菌落初为白色，老熟后变为淡粉色、紫红色或灰黑色等，因种而异。通常这类菌都能形成红色色素，甚至分泌到培养基中(图2-106)。
　　菌丝具有横隔，多核，分枝甚繁，且不规则。细胞幼时含有颗粒，老后含空泡及油滴，曲丝体不产生与营养菌丝有区别的分布孢子梗。分生孢子着生在菌丝及其分枝的顶端，单生或以向基式生出，2～6个成链。闭囊壳呈球形，有柄，柄的长短不一。闭囊壳内散生十多个子囊，子囊呈球形，每个子囊含8个子囊孢子，成熟后子囊壁解体，孢子留在薄壁的闭囊壳内（图2-107）。
图2-106　红曲霉属中不同种的菌落形态与色素
图2-107　红曲霉分生孢子和产囊器的形成及产囊器照片
　　红曲霉是腐生菌，嗜酸，特别喜乳酸，耐高温，耐乙醇，它们多出现在乳酸自然发酵的基物中。大曲、制曲作坊，酿酒醪液、青储饲料、泡菜、淀粉厂等都是适于它们繁殖的场所。
　　红曲霉能产生淀粉酶、麦芽糖酶、蛋白酶、柠檬酸、琥珀酸、乙醇、麦角甾醇等。有些种产生鲜艳的红曲霉红色素和红曲霉黄色素，所以我国多用它们培制红曲。近年来还发现某些红曲霉菌株能高产具有降血脂功能的洛伐他汀。
　　已描述过的红曲霉有17种，然而其中有些种的界限不明确。
2.曲霉属（Asperillus）
　　此属菌在自然界分布极广，从两极到热带都有，几乎在一切类型的基质上都能出现，其多数属半知菌类。某些嗜高渗透压的种在相对湿度70％左右也能发育生长。在湿热的条件下，它常能引起皮革、布匹及其他工业产品严重生霉变质，许多种能引起食物和饲料霉腐变质，有的甚至产生毒素。在试验室中引起污染，造成工作中的麻烦。还有一些能使人及动物致病，称为曲霉病害。由于它们具有很强的酶活性，故又可用于许多工业生产。我国自古以来就利用曲霉做发酵食品。例如，利用米曲霉、黄曲霉群的一些菌系的蛋白质分解能力生产酱和酱油，利用黑曲霉的糖化能力制糖等。现在发酵工业生产中利用曲霉生产柠檬酸、葡萄糖酸及其他有机酸类和化学药品。酶制剂的生产也是极为重要的一项，通过菌种的选育，得到了不少优良菌系。
　　此属菌的营养菌丝体由具有横隔的分枝菌丝构成，无色或有明亮的颜色，有少数类型可在局部缓慢地呈现褐色或其他颜色，一部分埋伏型，一部分气生型。可孕性分枝，即分生孢子梗，是从特化了的厚壁而膨大的菌丝细胞（足细胞）生出（图2-108右），并略垂直于足细胞的长轴。分生孢子梗大部分无横隔，光滑，粗糙或有痣点，常在顶部膨大形成棍棒形、椭圆形、半球形或球形的顶囊。顶囊表面产生小梗，小梗或平行簇生于顶囊顶部，或自顶囊全部表面呈放射状生出。小梗单层或双层。双层时，下面一层称为梗基或初生小梗，它是上大下小的柱形细胞，每个梗基上再着生两个或几个小梗，称为次生小梗。无论是梗基还是小梗，都是由顶囊表面同时产生的。分生孢子自小梗顶端相继形成（不是以出芽的方式），具有各种形状、颜色和纹饰，最后成为不分枝的链（图2-109，图2-110）。
图2-108　曲霉菌洗去分生孢子的分生孢子头和足细胞照片
图2-109　曲霉属形态
　　由顶囊、小梗以及分生孢子链构成分生孢子头。分生孢子头具有不同的颜色和形状，如球形、放射形、棍棒形和直柱形等（图2-111）。
　　仅少数种能形成有性阶段，产生子囊果，是封闭式的，称为闭囊壳，壁薄，在几周内产生子囊和子囊孢子。某些种产生或偶尔产生菌核及类菌核结构，多为球形或近似球形。少数种可以产生不同形状的壳细胞（图2-112）。
　　此属菌的菌落颜色多样，而且比较稳定，因而颜色是其分类的主要依据之一。分类的其他依据是：分生孢子头和顶囊的形状、大小，分生孢子梗的长度和表面特征，小梗的着生方式和大小；分生孢子和子囊孢子的形状、颜色、大小和纹饰等。鉴定时应以察氏琼脂培养基培养作为标准。培养温度一般为28～30℃，时间为10～14天，少数产生闭囊壳的菌种如灰绿曲霉需要2～3周或更长的时间。
图2-110　曲霉分生孢子头丛俯视及正视照片
图2-111　不同颜色与形态的曲霉菌落照片
图2-112　灰绿曲霉的闭囊壳及压碎后散出的子囊照片
　　在鉴定曲霉时，某些种具有明确而稳定的形状，其单一菌系可用明确的术语描述，而另一些菌系则很符合这些描述，但是往往会遇到这样的情况：不同的菌系形态虽然相似，但在细微部分则有相当大的差异。在菌系较少时，这种差别还可看出来，但在菌系较多时，由于形态特征的渐变，致使这种差别不易觉察出来。为了避免对每个分离出的菌系都给以命名，最好应用“种群”的概念，即将密切相关的菌系集合为“种群”。由于自然界的大部分生物都有某些变异的趋势，因此应将某些常见而广泛分布的霉菌包括在与其略有差异的菌系内，这种差异的幅度对某些菌较小，而对另一些菌则较大，所以将它们集合为“种群”是符合客观情况的。值得注意的是任何系群中所承认的种不过是代表着接近于中心点的菌系，环绕着它集合了许多不同的菌系，理解了“种群”的含义就不会因遇到的菌种与发表种的描述有些不符而无所适从了。
　　目前有学者将曲霉属分为18个群，承认了132个种和18个变种。
3．青霉属（Penicillium）
　　青霉十分接近于曲霉，同样分布极为广泛，其中许多是常见的有害菌，很多青霉会危害水果。在破坏工业产品、食品和饲料方面，其危害也不亚于曲霉。有些则与动物及人类的疾病有关。在微生物试验室中，它也是常见的污染菌。青霉属也属半知菌类，但在工业上却有很高的经济价值。例如，有些青霉能产生柠檬酸、延胡索酸、草酸、葡萄糖酸等有机酸，也可用于食品加工，如制造干酪。它们产生的酶类也可利用。最著名的是可用它们来生产抗生素，如利用产黄青霉系选育出来的某些菌系制造青霉素等。
　　青霉有极不相同的代谢活动，不同的种能由葡萄糖合成极为不同的物质。这在生产和利用方面有不可忽视的重要性。有学者把青霉分为4大组，41系，承认了137个种和4个变种。到目前为止，已发现并可确定的新种已远不止此数。
　　此属的营养菌丝体为无色、淡色，或具有鲜明的颜色，有横隔，为埋伏型，或部分埋伏型、部分气生型。气生菌丝为密毡状、松絮状，或部分结成菌丝索。大多数菌系渗出液很多，产黄青霉大多数菌系渗出液很多，聚成醒目的淡黄色至柠檬黄色的大滴，很具特色（图2-113）。
图2-113　产黄青霉菌落图　　　　　　　　2-114　青霉“帚”
　　可孕性分枝（分生孢子梗）由埋伏型或气生型菌丝生出，稍垂直于该菌丝（只有个别种像曲霉那样生有足细胞），单独直立或作某种程度的集合乃至密集为一定的菌丝束，具有横隔，光滑或粗糙。其首端生有扫帚状的分枝轮，称为帚状枝（图2-114）。
　　帚状枝是由单轮或两次到多次分枝系统构成，对称或不对称，最后一级分枝即为产生孢子的细胞，称为小梗。着生小粳的细胞叫梗基，支持梗基的细胞称为副枝。小梗用断离法产生分生孢子，形成不分枝的链。分生孢子呈球形、椭圆形或短柱形，光滑或粗糙，大部分在生长时呈蓝绿色，有时无色或呈别种淡色，但决不呈乌黑色（图2-115）。
　　少数种产生闭囊壳，其结构或疏松柔软，较快地形成子囊和子囊孢子；或质地坚硬如菌核状，由中央向外缓慢地成熟。还有少数菌种产生菌核。
　　青霉帚状枝的形状和复杂程度是分类的首要基础，依此可将青霉属自然地分为四个组。
1）单纯青霉组。帚状枝由单轮小梗构成。
2）对称二轮青霉组。有紧密轮生的梗基，每个梗基着生细长尖锐的小梗全部帚状枝大体对称于主轴（分生孢子梗），紧密，像漏斗状。分生孢子多为椭圆形。
3）不对称青霉组。包括一切帚状枝行两次或多次分枝，且不对称于主轴的种，即使接近对称，也没有二轮对称青霉那样的紧密结构及细长渐变尖锐的小梗。
4）多轮青霉组。帚状枝极为复杂，多次分枝，而且常是对称的。此组菌种为数较少，可能是代表青霉与其他一些近似属的过渡类型。
图2-115　青霉帚状枝
其次按照菌落质地等进行区分，菌落质地典型者可分为四种。
1）绒状：很少有气生菌丝，分生孢子梗几乎全部由埋伏型菌丝或由紧贴于基质的一层致密的菌丝层上生出。
2）絮状：有较多的疏松而纠缠在一起的气生菌丝团，分生孢子梗主要由气生菌丝上分枝而出，其着生点远离基质。
3）绳状：大部分气生菌丝集合为长曳的绳索状，在低倍显微镜下不难辨认。
4）束状：分生孢子梗大部分由基质生出，它与绒状菌落的区别在于非均匀分布而或多或少成簇，使菌落呈现粒状或粉状，甚至可能使大部分分生孢子梗集合成一个一个的菌丝束。
　　除上述各属外，还有许多霉菌具有各自特殊的形态，现将其列于图2-116中，以供辨认。
（三）子囊菌和不完全菌类的繁殖方式和生活史
　　子囊菌和不完全菌类是一大类丝状菌的俗称，由于包含了不同纲属的微生物，所以其繁殖方式是有差异的，有的具有性和无性繁殖，但有很大一部分仅具有无性繁殖，由此使它们的生活史也有差异。
1. 有性繁殖
子囊菌有性孢子的特性如表2-18所示。
图2-116　不完全菌类的代表菌
表2-18 子囊菌有性孢子的特性
有性孢子名称
染色体倍数
有性结构及其形成特征
所属分类地位
在子囊中形成，子囊的形成有两种方式：
从一个特殊的、来自产囊体的菌丝、称产囊丝的结构上产生子囊；
多个子囊外面被菌丝包围形成子实体，称为子囊果
粗糙脉孢霉红曲霉
　　子囊孢子（ascospore）是子囊菌纲的主要特性。子囊具有囊状的结构，呈球形、棒形和圆筒形，因种而异。子囊中的孢子通常为1～8个或2个，但典型的子囊中有8个孢子。子囊菌形成子囊的方式不一样。最简单的是两个营养细胞结合后直接形成子囊，这是一些酵母菌的形成方式。
　　高等子囊菌形成子囊的两性细胞多半已有分化，因而形态上也有区别。雌性者称为产囊器，多呈圆柱形或圆形，而且较大，由一个或一个以上的细胞构成，其顶端有受精丝，受精丝或为长形细胞或为丝状。雄性者称为雄器，一般都较雌性为小，或为圆柱形或为棒状。产囊器中各含有单核或多核，两性器官接触后，雄器中的细胞质和核通过受精丝而进入产囊器。但两个性别不同的核在产囊器中并不融合，只是双双成对地靠近，这是质配阶段。质配后产囊器生出许多短菌丝，称为产囊丝，成对的核进入产囊丝，而且经过几次同时分裂而形成多核。此后产囊丝中生出隔膜将其隔成多细胞，每个细胞含一个核或两个核，但是顶端的细胞器为双核。其中一个为雌核的子核，另一个为雄核的子核，它们形成异核体。核配就在此顶端卵胞内进行。核配后的细胞即为子囊母细胞，该细胞内的二倍体核经两次分裂，其中一次为减数分裂，即形成8个子核，每一子核又变为单倍体并与周围原生质形成孢子，即为子囊孢子。子囊母细胞即为子囊。图2-117显示了脉孢霉（Neurospora）子囊孢子的形成过程，该菌是经典微生物遗传学研究广泛采用的材料（图2-118）。
　　在子囊和子囊孢子发育过程中，原来的雌器与雄器下面的细胞生出许多菌丝，它们有规律地将产囊丝包围住，于是就形成了子囊果。子囊果有三种类型：呈完全封闭式的圆球形者称为闭囊壳；非完全封闭并留有孔口者称为子囊壳；开口呈盘状者称为子囊盘，如图2-119所示。子囊孢子的形状、大小、颜色、纹饰等差别很大，这是子囊菌分类的依据（图2-120）。
图2-117　脉孢霉子囊孢子的形成
图2-118 脉孢霉菌丛的生长　　　　　　　图2-119 子囊果　　　
图2-120　子囊孢子的类型
2.无性繁殖
无性孢子特性描述于表2-19。
表2-19 子囊菌、半知菌的无性孢子特性
染色体倍数
内生或外生
由菌丝断裂而成
常成串短柱状
由分生孢子梗顶端细胞特化而成的单个或簇生的孢子
曲菌、青菌
　　分生孢子（conidium）是大多数子囊菌和全部半知菌的无性繁殖方式。一些学者将芽孢子和节孢子等也作为分生孢子来论述。分生孢子通常产生在分生孢子梗上，分生孢子梗的形态不一，即有形体非常短小的，也有很长且分枝很大的。分生孢子梗有的是从普通的营养菌丝上产生的，如青霉菌；有的是单个地由营养菌丝上的足细胞上长出来的，如曲霉菌。着生分生孢子的分生孢子梗的顶头形状各不相同，如曲霉是着生在顶端膨大的球形顶囊上；青霉是着生在帚状的多分枝小梗上，还有许多则着生在普通的分生孢子梗上。曲霉菌分生孢子形成的过程如图2-121、图2-122。
图2-121　曲霉菌分生孢子形成的过程
图2-122　一些曲霉菌分生孢子形成的模式
（四）生活史
　　子囊菌的生活史包括了它的无性世代和有性世代，但在发酵工业生产上起作用的一般是它的无性世代。下面以烟色红曲霉为例加以说明。
　　烟色红曲霉（Monascus purpureus）菌丝的每个细胞都含有多核。菌丝体常有联结现象。它们在进行无性繁殖时，在菌丝或其分枝的顶端直接产生分生孢子，分生孢子单生或二至数个成链，一般为梨形，内含多核。分生孢子萌发后即形成菌丝，这是无性循环。
　　有性繁殖是在菌丝顶端或侧枝顶端首先形成一个多核的单细胞雄器，随后在雄器下面的细胞又以单轴方式生出一个细胞，这个细胞就是原始的雌性器官，也即产囊器的前身。由于雌性器官的生长和发育将雄器向下推压，而使雄器与柄托呈一定角度。这时雌性器官在顶部又产生一层隔膜，分成两个细胞，顶端的细胞为受精丝，另一个细胞即产囊器，二者都含有几个细胞核。当受精丝尖端与雄器接触后，接触点的细胞壁解体产生一孔。雄器内的细胞质和核通过受精丝而进入产囊器内。此时只进行质配，而细胞核则成对排列，并不结合。与此同时，在两性器官下面生出许多菌丝将其包围，形成初期的闭囊壳。壳内的产囊器膨大，并长出许多产囊丝。每个产囊丝形成许多双核细胞，核配于此时发生。经过核配的细胞即子囊母细胞。每个子囊母细胞中的核经三次分裂，形成8个核，每个核发育成一个单核的子囊孢子。子囊母细胞即变成子囊。故每个子囊都含有8个卵形的子囊孢子。这时闭囊壳已发育成熟，其中子囊壁消解，子囊孢子成堆的留在壳内。当闭囊壳破裂后，散出子囊孢子。子囊孢子萌发后又成为多核菌丝（图2-123）。
　　一些未发现有性循环的霉菌，如发酵工业中常用的一些曲霉、青霉及一系列属于不完全菌类的霉菌的生活史只有无性循环。
图2-123　红曲霉的生活史
三、霉菌的分类
（一）霉菌的鉴定依据
1．用低倍放大镜观察菌落
1）生长和发育的速度。培养一定天数后，测量菌落的直径：以生长极慢、慢、中等和快来说明。
2）菌落的颜色。表面和底部菌丝的颜色及其变化，菌落背面的颜色及其变化等。
3）菌落的表面。平滑或有皱纹，致密或疏松，有无同心环或辐射状沟纹。菌落的全部、中心部分、中间部分以及边缘部分等形态。
4）菌落的质地。菌落的外观似毡状、棉絮状、羊毛状、束状、粉粒状、明胶状或皮革状等。
5）菌落的边缘。全缘、锯齿状、树枝状、纤毛状等。
6）菌落的高度。菌落扁平，丘状隆起、陷没，菌落中心部分凸起或凹陷。
7）渗出物。有些真菌，如青霉，常在菌落表面出现带颜色的液滴，其数量和色调各有不同。
8）培养基颜色变化。颜色变化是否仅限于菌丝体所覆盖的部分，或扩大到了其他部分。
9）气味。许多真菌在培养基中有霉味，土气味、芳香味等，亦有无味者。
2．用显微镜观察孢子和子实体结构的形态
1）菌丝。气生菌丝和底部菌丝的宽度，有无横隔、色泽，特殊的菌丝器官（假根、足细胞、结节或隆起等）的特征。
2）子实体的形态。成熟后的子实体如孢子囊、子囊、担子果等的颜色、形状、大小、结构等。
3）孢子。无性孢子如孢囊孢子、分生孢子、节孢子、厚垣孢子等；有性孢子如卵孢子、接合孢子、子囊孢子等。它们的形状、颜色、表面的特征（纹饰或突起等），孢子有无分隔（由单细胞还是多细胞构成），孢子萌芽的类型（单极出芽，两极出芽或多极出芽等）。
3．生理特征
1）温度。不同类型的真菌，对生长温度的反应也不同，有的较敏感。由于真菌生长所需的温度多有差异，因此可以将它们分成低、中、高温菌群。
2）对氮源的利用。能否利用硝态氮、亚硝态氮、氨态氮或有机氮等。
（二）霉菌在分类学上的地位
　　霉菌是和酵母菌、蘑菇等名称相似的一种俗称，指形成明显的菌丝体或孢子块的微小真菌类，它并不是分类学上作为分类群的单位概念。霉菌分属于藻状菌、子囊菌和不完全菌。霉菌被包括在真菌的范畴内。真菌主要包括霉菌、酵母菌和担子菌。
（三）霉菌的分类
1．有运动细胞
　　孢子或配子能运动，营养体单细胞或菌丝状，有性世代的孢子为典型的卵孢子，游动孢子有两根鞭毛，细胞壁由纤维素组成，为腐霉属。
2．无运动细胞
（1）存在有性世代
1）有性世代的孢子为接合孢子，腐生性，为犁头霉属、毛霉属、根霉属。
2）有性世代的孢子为子囊孢子，营养菌丝一般有横隔（简单隔腹），稀有单细胞，经有性生殖过程在子囊内形成内生子囊孢子，有子囊果及产囊丝，营养体呈菌丝状，子囊一般为单囊壁结构。
①子囊一般是无规则地分散在闭囊果壳内，子囊壁可消失，红曲霉属。
②子囊规则地排列在子囊果的底部或四周，子囊果一般在有口孔被子器内，往往隐藏在子座内，子囊无囊盖为脉孢霉属。
（2）缺乏完全世代
　　营养体呈菌丝状；有横隔或单细胞；无有性生殖，有的有准性生殖过程，菌丝发育良好，营养体无出芽细胞，直接从菌丝上或大小分枝乃至特别分枝（分生孢子梗）上形成分生孢子，分生孢子梗以各种方式集合在一起，但不在分生孢子器或分生孢子盘中形成。分生孢子梗不形成组织化的束丝或分生孢子座。这类菌包括曲霉属、头孢霉属、镰孢霉属、青霉属、枝孢霉属、链格孢霉属、地霉属和长蠕孢属等。
（四）霉菌分类工具书
1）中国科学院中国孢子植物志编辑委员会，中国真菌志，北京：科学出版社，1997。
2）魏景超，真菌鉴定手册，上海：上海科技出版社，1979。
（五）霉菌的简捷分类
霉菌的简捷分类如图2-124所示。
图2-124 霉菌的简捷分类
（六）霉菌与放线菌和酵母菌的异同
霉菌与放线菌和酵母菌的异同分别如表2-20、表2-21所示。
表2-20　霉菌与放线菌的异同
为菌丝体，有气生菌丝和营养菌丝之分，菌丝宽度为0.3～1.0μm
与放线菌同，但菌丝宽度远较放线菌大，为3～10μm
有核质体，无核膜，无线粒体
有完整的核、线粒体等
细胞壁组成
含肽聚糖，为革兰氏阳性菌
一般为几丁质，有的含有纤维素
表面呈绒毛状、粉状或颗粒状。菌落一般紧密，有皱褶，不易挑起
一般为绒状、毡状或网状的菌丝，孢子易沾起
只有无性繁殖，有菌丝断裂、游动孢子和孢囊孢子等
有的为无性繁殖，有的为有性繁殖，具有多种孢子
表2-21　霉菌与酵母菌的异同
一般为单细胞的球形、卵形、椭圆形，也有腊肠形。有的有假菌丝或真菌丝，但远没有霉菌典型
为菌丝体，有气生菌丝和营养菌丝之分，体积远较酵母为大
一般为奶油状的单细胞集群，有光泽或光滑，黏稠状，易挑起
一般为绒状、毡状或网状的菌丝，集群不光滑，不黏稠，孢子易蘸取
主要为芽殖，少量裂殖，有的具有性繁殖，产生子囊孢子等
的为无性繁殖，有的为有性繁殖，具有多种孢子
细胞壁组成
主要由葡聚糖和甘露聚糖等组成，几丁质含量极少
一般为几丁质组成，有的含有纤维素
对氧的要求
好氧或兼性好氧