什么是植物激素的化学本质?

植物激素植物激素是指一些在植物体内合成的,并能从产生之处运送到别处,对植物生长发育产生显著作用的微量有机物。目前,公认的植物激素有5类,即生长类素、赤霉类素、细胞分裂类素、乙烯和脱落酸。
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植物激素植物激素有传统的五大类,即(Auxin)、(Gibberellins, GA)、(Cytokinin,CTK)、(Abscisic acid, ABA)(ethyne,ETH)和最新确定的(Brassinosteroids,BR)。它们都是些简单的小分子有机化合物,但它们的生理效应却非常复杂多样。例如从影响细胞的、伸长、到影响植物、、、、、和等。所以,植物激素对植物的生长发育有重要的调节控制作用。植物激素的化学结构已为人所知,有的已可以人工合成,如;有的还不能人工合成,如。目前市场上售出的赤霉素试剂是从赤霉菌的培养过滤物中制取的。这些外加于植物的吲哚乙酸和赤霉素,与植物体自身产生的和在来源上有所不同,所以作为植物生长,也有称为外源植物激素。最近新确认的植物激素有,(酯)等等&植物体内产生的植物激素有赤霉素、激动素、脱落酸等。现已能人工合成某些类似植物激素作用的物质如2,4-D(2,4-二氯苯酚代乙酚)等。植物自身产生的、运往其他部位后能调节植物生长发育的微量有机物质。人工合成的具有植物激素活性的物质称为生长调节剂。已知的植物激素主要有传统的五大类——生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯——和油菜素甾醇,以及其它植物生长调节因子,如、、(分支素)、分子、类分子等。 &
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&C.D.在1880年研究植物向性运动时,只有各种激素的协调配合,发现植物幼嫩的尖端受单侧光照射后产生的一种影响,能传到茎的伸长区引起弯曲。1928年荷兰F.W.温特从燕麦胚芽鞘尖端分离出一种具生理活性的物质,称为生长素,它正是引起鞘伸长的物质。1934年荷兰F.克格尔等从人尿得到生长素的结晶,经鉴定为吲哚乙酸。促进&橡胶树漆树等排出乳汁。在植物中,则通过酶促反应从合成。十字花科植物中合成吲哚乙酸的前体为吲哚乙腈,西葫芦中有相当多的,也可转变为吲哚乙酸。已合成的生长素又可被植物体内的酶或外界的光所分解,因而处于不断的合成与分解之中。 生长素在低等和高等植物中普遍存在。并使细胞膜的透性增加,在高等植物体内,乙烯可以促进RNA和蛋白质的合成,生长素主要集中在幼嫩、正生长的部位,如禾谷类的胚芽鞘,它的产生具有“自促作用”,双子叶植物的茎顶端、幼叶、花粉和子房以及正在生长的果实、种子等;衰老器官中含量极少。  用胚芽鞘切段证明植物体内的生长素通常只能从植物的上端向下端运输,而不能相反。这种运输方式称为,能以远快于扩散的速度进行。但从外部施用的生长素类药剂的运输方向则随施用部位和浓度而定,如根部吸收的生长素可随蒸腾流上升到地上幼嫩部位。 低浓度的生长素有促进器官伸长的作用。从而可减少蒸腾失水。超过最适浓度时由于会导致产生,生长的促进作用下降,甚至反会转为抑制。不同器官对生长素的反应不同,根最敏感,芽次之,茎的敏感性最差。种子中较高的脱落酸含量是种子休眠的主要原因。生长素能促进细胞伸长的主要原因,在于它能使细胞壁、水解酶的活性增加,从而使细胞壁的结构松弛、可塑性增加,有利于细胞体积增大。因此是一种生长抑制剂,生长素还能促进 RNA和蛋白质的合成,促进细胞的分裂与分化。它的作用在于抑制 RNA和蛋白质的合成,对于维持顶端优势、促进果实发育,通常在衰老的器官或组织中的含量比在幼嫩部分中的多。生长素也有重要作用。脱落酸存在于植物的叶、休眠芽、成熟种子中。 吲哚乙酸可以人工合成。生产上使用的是人工合成的类似生长素的物质如、吲哚丁酸、萘乙酸、2,4-滴、4-等,可用于防止脱落、促进单性结实、疏花疏果、插条生根、防止马薯发芽等方面。愈伤组织容易生芽;反之容易生根。2,在组织培养中当它们的含量大于生长素时,4-滴曾被用做选择性除草剂。细胞分裂素还可促进芽的分化。
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1926年日本在水稻恶苗病的研究中,发现感病稻苗的徒长和黄化现象与赤霉菌(Gibberellafujikuroi)有关。1938年薮田和住木从赤霉菌的分泌物中分离出了有生理活性的物质,定名为赤霉素(GA)。从50年代开始,英、美的科学工作者对赤霉素进行了研究,现已从赤霉菌和高等植物中分离出60多种赤霉素,分别被命名为,等。以后从植物中发现有十多种,赤霉素广泛存在于菌类、藻类、蕨类、裸子植物及被子植物中。商品生产的赤霉素是GA3、GA4和GA7。GA3又称,是最早分离、鉴定出来的赤霉素,分子式为C19H22O6。即6-呋喃氨基嘌呤。  高等植物中的赤霉素主要存在于幼根、幼叶、幼嫩种子和果实等部位,由甲羟戊酸经贝壳杉烯等中间物合成。后证明其中含有一种能诱导细胞分裂的成分,赤霉素在植物体内运输时无极性,通常由木质部向上运输,由韧皮部向下或双向运输。赤霉素最显著的效应是促进植物茎伸长。无合成赤霉素的遗传基因的矮生品种,用赤霉素处理可以明显地引起茎秆伸长。目前在啤酒工业上多用赤霉素促进a-淀粉酶的产生,赤霉素也促进禾本科植物叶的伸长。在蔬菜生产上,常用赤霉素来提高茎叶用蔬菜的产量。一些需低温和长日照才能开花的二年生植物,  干种子吸水后,用赤霉素处理可以代替低温作用,使之在第1年开花。赤霉素还可促进果实发育和单性结实,打破块茎和种子的休眠,促进发芽。  干种子吸水后,胚中产生的赤霉素能诱导内a-淀粉酶的合成和其他水解酶活性的增加,常用赤霉素来提高茎叶用蔬菜的产量。促使淀粉水解,在蔬菜生产上,加速种子发芽。赤霉素也促进禾本科植物叶的伸长。目前在啤酒工业上多用赤霉素促进a-淀粉酶的产生,避免大麦种子由于发芽而造成的大量有机物消耗,从而节约成本。
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细胞分裂素
这种物质的发现是从激动素的发现开始的。由韧皮部向下或双向运输。1955年美国人F.斯库格等在烟草髓部组织培养中偶然发现培养基中加入从变质精子提取的DNA,可促进烟草愈伤组织强烈生长。后证明其中含有一种能诱导细胞分裂的成分,称为激动素, 高等植物中的赤霉素主要存在于幼根、幼叶、幼嫩种子和果实等部位,即6-呋喃氨基嘌呤。它在植物中并不存在。但后来发现植物中存在其他具有促进细胞分裂作用的物质,GA3又称赤霉酸,总称为细胞分裂素。第一个天然细胞分裂素是1964年D.S.莱瑟姆等从未成熟的玉米种子中分离出来的玉米素。以后从植物中发现有十多种细胞分裂素,GA2等。都是的衍生物。 高等存在于植物的根、叶、种子、果实等部位。根尖合成的细胞分裂素可向上运到茎叶,但在未成熟的果实、种子中也有细胞分裂素形成。细胞分裂素的主要生理作用是促进细胞分裂和防止叶子衰老。定名为赤霉素(GA)。绿色植物叶子衰老变黄是由于其中的蛋白质和叶绿素分解;而细胞分裂素可维持蛋白质的合成,从而使叶片保持绿色,发现感病稻苗的徒长和黄化现象与赤霉菌(Gibberellafujikuroi)有关。延长其寿命。细胞分裂素还可促进芽的分化。在组织培养中当它们的含量大于生长素时,愈伤组织容易生芽;反之容易生根。可用于防止脱落、促进单性结实、疏花疏果、插条生根、防止马铃薯发芽等方面。 人工合成的细胞分裂素苄基腺嘌呤常用于防止、、等在贮存期间衰老变质。有4-滴、4-碘苯氧乙酸等.
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60年代初美国人F.T.特和英国人P.F.韦尔林分别从脱落的棉花幼果和桦树叶中分离出脱落酸,其分子式为C15H20O4。脱落酸存在于植物的叶、休眠芽、成熟种子中。生长素也有重要作用。通常在衰老的器官或组织中的含量比在幼嫩部分中的多。它的作用在于抑制 RNA和蛋白质的合成,从而抑制茎和侧芽生长,因此是一种生长抑制剂,有利于细胞体积增大。与赤霉素有拮抗作用。脱落酸通过促进离层的形成而促进叶柄的脱落,在于它能使环境酸化、水解酶的活性增加,还能促进芽和种子休眠。种子中较高的脱落酸含量是种子休眠的主要原因。经层积处理的桃、红松等种子,芽次之,因其中的脱落酸含量减少而易于萌发,脱落酸也与叶片气孔的开闭有关。小麦叶片干旱时,保卫细胞内脱落酸含量增加,气孔就关闭,从而可减少蒸腾失水。根尖的向重力性运动与脱落酸的分布有关。
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早在20世纪初就发现用煤气灯照明时有一种气体能促进绿色柠檬变黄而成熟,这种气体就是乙烯。但直至60年代初期用气相层析仪从未成熟的果实中检测出极微量的乙烯后,乙烯才被列为植物激素。而不能相反。乙烯广泛存在于植物的各种组织、器官中,是由蛋氨酸在供氧充足的条件下转化而成的。它的产生具有“自促作用”,即乙烯的积累可以刺激更多的乙烯产生。乙烯可以促进RNA和蛋白质的合成,在高等植物体内,并使细胞膜的透性增加,生长素在低等和高等植物中普遍存在。加速呼吸作用。因而果实中乙烯含量增加时,已合成的生长素又可被植物体内的酶或外界的光所分解,可促进其中有机物质的转化,加速成熟。乙烯也有促进器官脱落和衰老的作用。用乙烯处理黄化幼苗茎可使茎加粗和叶柄。则吲哚乙酸通过酶促反应从色氨酸合成。乙烯还可使瓜类植物雌花增多,在植物中,促进橡胶树、漆树等排出乳汁。乙烯是气体,1934年F.克格尔等从人尿得到生长素的结晶,在田间应用不方便。它正是引起胚芽鞘伸长的物质。一种能释放乙烯的液体化合物2-氯乙基膦酸(商品名乙烯利)已广泛应用于果实催熟、棉花采收前脱叶和促进棉铃开裂吐絮、刺胶乳汁分泌、水稻矮化、增加瓜类雌花及促进菠萝开花等。
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油菜素甾醇
油菜素甾醇(Brassinosteroids,BR)是最近新确认的植物激素,被称为继生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸、乙烯之后的第六大激素。甾体长期以来被当做是多细胞动物的激素,直到1970年代,植物中甾体分子的激素活性才被发现——一种从(Brassica&napus)中提取的促进生长的物质鉴定为甾体化合物,并命名为油菜素内酯(brassinolide,BL)。从此以后,具有与BL相似结构和活性的甾体分子不断被发现,统称为油菜素甾醇(brassinosteroids,BRs)。外源BR处理能够引发多种生理和发育上的反应,利用模式生物(Arabidopsis&thaliana)中鉴定出BR缺失和BR不敏感突变体,发现了BR在发育中的功能。这些突变体表现出了许多生长缺陷,包括矮小、叶暗绿、开花延迟、雄性不育和全黑暗情况下的光形态建成。现在BR已被当做是广泛调控发育过程和生理过程如细胞伸长、维管分化、根生长、对光的反应、抗逆、衰老等的基本激素之一。
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其他植物生长调节分子
其他的包括与抗病相关的、与抗虫相关、控制顶端优势和测端分支的()以及、一些小肽分子如CLV等。植物激素对生长发育和生理过程的调节作用,往往不是某一种植物激素的单独效果。能传到茎的伸长区引起弯曲。由于植物体内各种内源激素间可以发生增效或拮抗作用,只有各种激素的协调配合,才能保证植物的正常生长发育。已知的植物激素主要有以下&6类:生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯和油菜素甾醇。
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植物生长抑制素
它能使茎或枝条的细胞分裂和伸长速度减慢,抑制植株及枝条加长生长。主要有以下几种:[1] b9又叫必久,b995,有抑制生长,促进花芽分化,提高抗寒能力,减少生理病害等作用。[2] 矮壮素,(ccc)又叫三西,碌化碌代胆碱。纯品为白色结晶,易溶于水,是人工合成的生长延缓剂。它抑制伸长,但不抑制细胞分裂,使植株变矮,茎杆变粗,节间变短,叶色深绿。[3] 脱落酸,(ABA)是植物体内存在的一种天然抑制剂,广泛存在于植物器官组织中。在将要脱落和休眠的组织器官中含量更高,它与生长素,赤霉素,细胞分裂素的作用是对抗的。它有抑制萌芽和枝条生长提早结束生长的,增强抗寒能力及延长种子休眠等作用。[4] 青鲜素(mh)又叫,纯品为白色结晶,微溶于水。它有抑制细胞分裂和伸长提早结束生长,促进枝条成熟,提高抗寒能力等作用。[5] 整性素又叫,抑制生长,对抑制发芽作用更为明显,可使植株矮化,破坏顶端优势,促进花芽分化,促进离层形成,抑制植物体内赤霉素的合成等。
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植物的激素调节
  1、向性运动:是植物体受到单一方向的外界刺激(如光、重力等)而引起的定向运动。  2、感性运动:由没有一定方向性的外界刺激(如光暗转变、触摸等)而引起的局部运动,外界刺激的方向与感性运动的方向无关。  3、激素的特点:①量微而生理作用显着;②其作用缓慢而持久。激素包括植物激素和动物激素。植物激素:植物体内合成的、从产生部位运到作用部位,并对植物体的生命活动产生显着调节作用的微量有机物;动物激素:存在动物体内,产生和分泌激素的器官称为内分泌腺,内分泌腺为无管腺,动物激素是由循环系统,通过体液传递至各细胞,并产生生理效应的。  4、胚芽鞘:单子叶植物胚芽外的锥形套状物。胚芽鞘为胚体的第一片叶,有保护胚芽中更幼小的叶和生长锥的作用。胚芽鞘分为胚芽鞘的尖端和胚芽鞘的下部,胚芽鞘的尖端是产生生长素和感受单侧光刺激的部位和胚芽鞘的下部,胚芽鞘下面的部分是发生弯曲的部位。  5、琼脂:能携带和传送生长素的作用;云母片是生长素不能穿过的。  6、生长素的横向运输:发生在胚芽鞘的尖端,单侧光刺激胚芽鞘的尖端,会使生长素在胚芽鞘的尖端发生从向光一侧向背光一侧的运输,从而使生长素在胚芽鞘的尖端背光一侧生长素分布多。  7、生长素的竖直向下运输:生长素从胚芽鞘的尖端竖直向胚芽鞘下面的部分的运输。  8、生长素对植物生长影响的两重性:这与生长素的浓度高低和植物器官的种类等有关。一般说,低浓度范围内促进生长,高浓度范围内抑制生长。  9、顶端优势:植物的顶芽优先生长而侧芽受到抑制的现象。由于顶芽产生的生长素向下运输,大量地积累在侧芽部位,使这里的生长素浓度过高,从而使侧芽的生长受到抑制的缘故。解出方法为:摘掉顶芽。顶端优势的原理在农业生产实践中应用的实例是棉花摘心。  10、无籽番茄(黄瓜、辣椒等):在没有受粉的番茄(黄瓜、辣椒等)雌蕊柱头上涂上一定浓度的生长素溶液可获得无籽果实。要想没有授粉,就必须在花蕾期进行,因番茄的花是两性花,会自花传粉,所以还必须去掉雄蕊,来阻止传粉和受精的发生。无籽番茄体细胞的染色体数目为2N。
相关知识  1、生长素的发现:(1)达尔文实验过程:A单侧光照、胚芽鞘向光弯曲;B单侧光照去掉尖端的胚芽鞘,不生长也不弯曲;C单侧光照尖端罩有锡箔小帽的胚芽鞘,胚芽鞘直立生长;单侧光照胚芽鞘尖端仍然向光生长。——达尔文对实验结果的认识:胚芽鞘尖端可能产生了某种物质,能在单侧光照条件下影响胚芽鞘的生长。(2)温特实验:A把放过尖端的琼脂小块,放在去掉尖端的胚芽鞘切面的一侧,胚芽鞘向对侧弯曲生长;B把未放过尖端的琼脂小块,放在去掉尖端的胚芽鞘切面的一侧,胚芽鞘不生长不弯曲。——温特实验结论:胚芽鞘尖端产生了某种物质,并运到尖端下部促使某些部分生长。(3)郭葛结论:分离出此物质,经鉴定是吲哚乙酸,因能促进生长,故取名为“生长素”。  2、生长素的产生、分布和运输:成分是吲哚乙酸,生长素是在尖端(分生组织)产生的,合成不需要光照,运输方式是主动运输,生长素只能从形态学上端运往下端(如胚芽鞘的尖端向下运输,顶芽向侧芽运输),而不能反向进行。在进行极性运输的同时,生长素还可作一定程度的横向运输。  3、生长素的作用:a、两重性:对于植物同一器官而言,低浓度的生长素促进生长,高浓度的生长素抑制生长。浓度的高低是以生长素的最适浓度划分的,低于最适浓度为“低浓度”,高于最适浓度为“高浓度”。在低浓度范围内,浓度越高,促进生长的效果越明显;在高浓度范围内,浓度越高,对生长的抑制作用越大。b、同一株植物的不同器官对生长素浓度的反应不同:根、芽、茎最适生长素浓度分别为10-10、10-8、10-4(mol/L)。  4、生长素类似物的应用:a、在低浓度范围内:促进扦插枝条生根----用一定浓度的生长素类似物溶液浸泡不易生根的枝条,可促进枝条生根成活;促进果实发育;防止落花落果。b、在高浓度范围内,可以作为锄草剂。5、果实由子房发育而成,发育中需要生长素促进,而生长素来自正在发育着的种子。  5、赤霉素、细胞分裂素(分布在正在分裂的部位,促进细胞分裂和组织分化)、脱落酸和乙烯(分布在成熟的组织中,促进果实成熟)。  6、植物的一生,是受到多种激素相互作用来调控的。
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高中生物课件 必修三 第三章 植物的激素调节
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能从产生部位运输到作用部位,统称植物激素。(来源——体内合成在植物体内合成的,并且对植物的生命活动产生显著的调节作用的微量有机物,运输——合成部位→作用部位,含量-------微量
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该书由南京农业大学植物激素研究室周燮教授主编,以生物学、农学、园艺学、林学等的教学科研人员及研究生、本科生为主要读者对象;以植物激素的生理功能为重点;联系植物生产和生活实际;取材新颖,收编直到2010年10月的国内外文献,反映前沿、共约46万字,彩图8页。作&&&&者周燮出版时间2010年月第1版字&&&&数46万字
周燮,男,1933年生,江苏宜兴人,归侨(新加坡)。中国植物生理学会荣誉会员,1956年毕业于南京农学院,1960年和1987年分别担任植物生理学讲师和教授。曾任南京农业大学植物生理教研室主任、中国植物生理学会教学与科普工委会主任、《植物生理学报》编委、中国农业部教学指导委员会生物学科副组长、中国自然科学基金会复审专家和评委。发表学术论文196篇,专著6部,植物生理学系列片(63学时)于中央电视台播放();获国家教委科技二等奖和三等奖,专利一项。享受政府特殊津贴。培养了30名硕士和13名博士。曾应邀到美、日、加、韩等国10所大学演讲。
陈金桂,男,1968年生,江苏盐城人。1997年获南京农业大学理学博士学位。同年,获英国皇家奖学金的资助,在Horticulture Research International主攻生长素结合蛋白的晶体结构。随后,在美国University of North Carolina at Chapel Hill从事生长素结合蛋白的功能和植物异三聚体G蛋白介导的信号转导研究。2004年起,在加拿大University of British Columbia担任助理教授,继续从事植物激素生理生化和信号转导机制的研究,现为美国能源部国家实验室科学家。
夏凯,男,1965年生,安徽东至人。1994年获南京农业大学植物生理学博士学位。现为该校生命科学学院教授,博导。研究方向为植物激素作用机理。先后主持3项国家自然科学基金项目和2项省部级科研项目。主讲“现代植物生理学”和“植物激素及其研究方法”。作为第一副主编协助李合生教授撰写《现代植物生理学》。现任江苏省植物生理学会常务理事。
李国婧,女,1972年生,内蒙赤峰人,2001年获南京农业大学植物学博士学位。其论文题目是“水杨酸、其他植物激素和过氧化氢在黄瓜苗与病原物互作中的作用”。年在美国密苏里大学和丹福斯植物科学中心做博士后。现任内蒙古农业大学教授、内蒙古科协常委。致力于植物激素与分子生物学研究。2007年获中国青年女科学家奖。
宋平,男,1968年生,江苏靖江人。2000年获南京农业大学理学博士学位。现任美国The University of Oklahoma Health Sciences Center助理教授,从事血管生物学和内皮细胞胰岛素抗性研究之余,仍持续关注植物的激素与发育生理学,特别是油菜素甾醇类激素。
曾晓春,男,1964生,江西永丰人,2000年获南京农业大学理学博士学位。现任江西农业大学教授,宜春学院副院长,中国植物生理学会理事、江西省植物生理学会理事长。1997年首次发现茉莉酸可诱导水稻颖花开放。很熟悉茉莉酸类激素研究领域。
王树才,男,1967年生,山东诸城人。2002年获得南京农业大学理学博士学位。曾从事植物激素的免疫检测技术研究多年,制备了专一识别水杨酸的单克隆抗体,并建立了相应的酶联免疫检测技术用于植物体内水杨酸含量的检测。曾在美国University of Missouri-Columbia 从事生长素响应因子与生长素信号转导研究3年。目前在加拿大University of British Columbia从事转录因子与植物生长发育及信号转导的研究。
陈以峰,男,1965年生,江苏射阳人。1996年获南京农业大学理学博士学位。随后在武汉大学、日本名古屋大学、美国常春藤盟校Dartmouth College以及明尼苏达大学等机构从事植物激素及生物能源研究。在名古屋大学期间较系统地探查PSK对多种细胞增殖的效应,熟悉植物肽激素研究领域。
杨军,男,1973年生,四川宣汉人。2002年获武汉大学理学博士学位。攻读硕士期间在南京农业大学从事植物激素生理的研究。现任中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所副研究员,从事豆科植物花型发育以及植物激素在豆科复叶和根瘤等侧生器官发育过程中作用机制的研究。
唐玉林,女,1968年生,广西桂林人。1993年获南京农业大学理学硕士学位,2003年获得德国慕尼黑理工大学自然科学博士学位。现任深圳大学生命科学学院副教授,从事植物抗逆分子生物学方面的研究。
甘立军,女,1974年生,河北南宫人。2002年获南京农业大学理学博士学位。在国际上首次报道茉莉酸甲酯与水杨酸在诱导禾本科(黑麦草)颖花开放中的拮抗效应(Proceedings of Plant Growth Regulation Society of America. )。在国内首次获得抗JA的单克隆抗体,建立JAELISA,现任南京农业大学副教授,从事植物激素生理的教学与科研工作。沈文飚,男,1969年生,江苏无锡人。2008年获南京农业大学农学博士学位。现任南京农业大学教授。从事植物气体信号分子(一氧化碳和一氧化氮等)的信号转导研究。
尹昌喜,男,1978年生,江西玉山人,2007年获南京农业大学理学博士学位。现任华中农业大学植物科学技术学院讲师。专长于水稻激素调控生理。在国际上首次报道细胞质雄性不育水稻的“缩颈穗”及花粉败育与穗源生长素和倒一节间赤霉素亏缺的关系(Journal of Experimental Botany ,412449)。第一章绪论
第二章油菜素甾醇类
第三章茉莉酸类
第四章水杨酸类
第五章多胺类
第六章植物肽激素
第七章独脚金内酯类
第九章成花素
第十章壳梭孢素类
第十一章总结与展望
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植物激素植物激素有传统的五大类,即(Auxin)、(Gibberellins, GA)、(Cytokinin,CTK)、(Abscisic acid, ABA)(ethyne,ETH)和最新确定的(Brassinosteroids,BR)。它们都是些简单的小分子有机化合物,但它们的生理效应却非常复杂多样。例如从影响细胞的、伸长、到影响植物、、、、、和等。所以,植物激素对植物的生长发育有重要的调节控制作用。植物激素的化学结构已为人所知,有的已可以人工合成,如;有的还不能人工合成,如。目前市场上售出的赤霉素试剂是从赤霉菌的培养过滤物中制取的。这些外加于植物的吲哚乙酸和赤霉素,与植物体自身产生的和在来源上有所不同,所以作为植物生长,也有称为外源植物激素。最近新确认的植物激素有,(酯)等等&植物体内产生的植物激素有赤霉素、激动素、脱落酸等。现已能人工合成某些类似植物激素作用的物质如2,4-D(2,4-二氯苯酚代乙酚)等。植物自身产生的、运往其他部位后能调节植物生长发育的微量有机物质。人工合成的具有植物激素活性的物质称为生长调节剂。已知的植物激素主要有传统的五大类——生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯——和油菜素甾醇,以及其它植物生长调节因子,如、、(分支素)、分子、类分子等。 &
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&C.D.在1880年研究植物向性运动时,只有各种激素的协调配合,发现植物幼嫩的尖端受单侧光照射后产生的一种影响,能传到茎的伸长区引起弯曲。1928年荷兰F.W.温特从燕麦胚芽鞘尖端分离出一种具生理活性的物质,称为生长素,它正是引起鞘伸长的物质。1934年荷兰F.克格尔等从人尿得到生长素的结晶,经鉴定为吲哚乙酸。促进&橡胶树漆树等排出乳汁。在植物中,则通过酶促反应从合成。十字花科植物中合成吲哚乙酸的前体为吲哚乙腈,西葫芦中有相当多的,也可转变为吲哚乙酸。已合成的生长素又可被植物体内的酶或外界的光所分解,因而处于不断的合成与分解之中。 生长素在低等和高等植物中普遍存在。并使细胞膜的透性增加,在高等植物体内,乙烯可以促进RNA和蛋白质的合成,生长素主要集中在幼嫩、正生长的部位,如禾谷类的胚芽鞘,它的产生具有“自促作用”,双子叶植物的茎顶端、幼叶、花粉和子房以及正在生长的果实、种子等;衰老器官中含量极少。  用胚芽鞘切段证明植物体内的生长素通常只能从植物的上端向下端运输,而不能相反。这种运输方式称为,能以远快于扩散的速度进行。但从外部施用的生长素类药剂的运输方向则随施用部位和浓度而定,如根部吸收的生长素可随蒸腾流上升到地上幼嫩部位。 低浓度的生长素有促进器官伸长的作用。从而可减少蒸腾失水。超过最适浓度时由于会导致产生,生长的促进作用下降,甚至反会转为抑制。不同器官对生长素的反应不同,根最敏感,芽次之,茎的敏感性最差。种子中较高的脱落酸含量是种子休眠的主要原因。生长素能促进细胞伸长的主要原因,在于它能使细胞壁、水解酶的活性增加,从而使细胞壁的结构松弛、可塑性增加,有利于细胞体积增大。因此是一种生长抑制剂,生长素还能促进 RNA和蛋白质的合成,促进细胞的分裂与分化。它的作用在于抑制 RNA和蛋白质的合成,对于维持顶端优势、促进果实发育,通常在衰老的器官或组织中的含量比在幼嫩部分中的多。生长素也有重要作用。脱落酸存在于植物的叶、休眠芽、成熟种子中。 吲哚乙酸可以人工合成。生产上使用的是人工合成的类似生长素的物质如、吲哚丁酸、萘乙酸、2,4-滴、4-等,可用于防止脱落、促进单性结实、疏花疏果、插条生根、防止马薯发芽等方面。愈伤组织容易生芽;反之容易生根。2,在组织培养中当它们的含量大于生长素时,4-滴曾被用做选择性除草剂。细胞分裂素还可促进芽的分化。
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1926年日本在水稻恶苗病的研究中,发现感病稻苗的徒长和黄化现象与赤霉菌(Gibberellafujikuroi)有关。1938年薮田和住木从赤霉菌的分泌物中分离出了有生理活性的物质,定名为赤霉素(GA)。从50年代开始,英、美的科学工作者对赤霉素进行了研究,现已从赤霉菌和高等植物中分离出60多种赤霉素,分别被命名为,等。以后从植物中发现有十多种,赤霉素广泛存在于菌类、藻类、蕨类、裸子植物及被子植物中。商品生产的赤霉素是GA3、GA4和GA7。GA3又称,是最早分离、鉴定出来的赤霉素,分子式为C19H22O6。即6-呋喃氨基嘌呤。  高等植物中的赤霉素主要存在于幼根、幼叶、幼嫩种子和果实等部位,由甲羟戊酸经贝壳杉烯等中间物合成。后证明其中含有一种能诱导细胞分裂的成分,赤霉素在植物体内运输时无极性,通常由木质部向上运输,由韧皮部向下或双向运输。赤霉素最显著的效应是促进植物茎伸长。无合成赤霉素的遗传基因的矮生品种,用赤霉素处理可以明显地引起茎秆伸长。目前在啤酒工业上多用赤霉素促进a-淀粉酶的产生,赤霉素也促进禾本科植物叶的伸长。在蔬菜生产上,常用赤霉素来提高茎叶用蔬菜的产量。一些需低温和长日照才能开花的二年生植物,  干种子吸水后,用赤霉素处理可以代替低温作用,使之在第1年开花。赤霉素还可促进果实发育和单性结实,打破块茎和种子的休眠,促进发芽。  干种子吸水后,胚中产生的赤霉素能诱导内a-淀粉酶的合成和其他水解酶活性的增加,常用赤霉素来提高茎叶用蔬菜的产量。促使淀粉水解,在蔬菜生产上,加速种子发芽。赤霉素也促进禾本科植物叶的伸长。目前在啤酒工业上多用赤霉素促进a-淀粉酶的产生,避免大麦种子由于发芽而造成的大量有机物消耗,从而节约成本。
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细胞分裂素
这种物质的发现是从激动素的发现开始的。由韧皮部向下或双向运输。1955年美国人F.斯库格等在烟草髓部组织培养中偶然发现培养基中加入从变质精子提取的DNA,可促进烟草愈伤组织强烈生长。后证明其中含有一种能诱导细胞分裂的成分,称为激动素, 高等植物中的赤霉素主要存在于幼根、幼叶、幼嫩种子和果实等部位,即6-呋喃氨基嘌呤。它在植物中并不存在。但后来发现植物中存在其他具有促进细胞分裂作用的物质,GA3又称赤霉酸,总称为细胞分裂素。第一个天然细胞分裂素是1964年D.S.莱瑟姆等从未成熟的玉米种子中分离出来的玉米素。以后从植物中发现有十多种细胞分裂素,GA2等。都是的衍生物。 高等存在于植物的根、叶、种子、果实等部位。根尖合成的细胞分裂素可向上运到茎叶,但在未成熟的果实、种子中也有细胞分裂素形成。细胞分裂素的主要生理作用是促进细胞分裂和防止叶子衰老。定名为赤霉素(GA)。绿色植物叶子衰老变黄是由于其中的蛋白质和叶绿素分解;而细胞分裂素可维持蛋白质的合成,从而使叶片保持绿色,发现感病稻苗的徒长和黄化现象与赤霉菌(Gibberellafujikuroi)有关。延长其寿命。细胞分裂素还可促进芽的分化。在组织培养中当它们的含量大于生长素时,愈伤组织容易生芽;反之容易生根。可用于防止脱落、促进单性结实、疏花疏果、插条生根、防止马铃薯发芽等方面。 人工合成的细胞分裂素苄基腺嘌呤常用于防止、、等在贮存期间衰老变质。有4-滴、4-碘苯氧乙酸等.
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60年代初美国人F.T.特和英国人P.F.韦尔林分别从脱落的棉花幼果和桦树叶中分离出脱落酸,其分子式为C15H20O4。脱落酸存在于植物的叶、休眠芽、成熟种子中。生长素也有重要作用。通常在衰老的器官或组织中的含量比在幼嫩部分中的多。它的作用在于抑制 RNA和蛋白质的合成,从而抑制茎和侧芽生长,因此是一种生长抑制剂,有利于细胞体积增大。与赤霉素有拮抗作用。脱落酸通过促进离层的形成而促进叶柄的脱落,在于它能使环境酸化、水解酶的活性增加,还能促进芽和种子休眠。种子中较高的脱落酸含量是种子休眠的主要原因。经层积处理的桃、红松等种子,芽次之,因其中的脱落酸含量减少而易于萌发,脱落酸也与叶片气孔的开闭有关。小麦叶片干旱时,保卫细胞内脱落酸含量增加,气孔就关闭,从而可减少蒸腾失水。根尖的向重力性运动与脱落酸的分布有关。
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早在20世纪初就发现用煤气灯照明时有一种气体能促进绿色柠檬变黄而成熟,这种气体就是乙烯。但直至60年代初期用气相层析仪从未成熟的果实中检测出极微量的乙烯后,乙烯才被列为植物激素。而不能相反。乙烯广泛存在于植物的各种组织、器官中,是由蛋氨酸在供氧充足的条件下转化而成的。它的产生具有“自促作用”,即乙烯的积累可以刺激更多的乙烯产生。乙烯可以促进RNA和蛋白质的合成,在高等植物体内,并使细胞膜的透性增加,生长素在低等和高等植物中普遍存在。加速呼吸作用。因而果实中乙烯含量增加时,已合成的生长素又可被植物体内的酶或外界的光所分解,可促进其中有机物质的转化,加速成熟。乙烯也有促进器官脱落和衰老的作用。用乙烯处理黄化幼苗茎可使茎加粗和叶柄。则吲哚乙酸通过酶促反应从色氨酸合成。乙烯还可使瓜类植物雌花增多,在植物中,促进橡胶树、漆树等排出乳汁。乙烯是气体,1934年F.克格尔等从人尿得到生长素的结晶,在田间应用不方便。它正是引起胚芽鞘伸长的物质。一种能释放乙烯的液体化合物2-氯乙基膦酸(商品名乙烯利)已广泛应用于果实催熟、棉花采收前脱叶和促进棉铃开裂吐絮、刺胶乳汁分泌、水稻矮化、增加瓜类雌花及促进菠萝开花等。
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油菜素甾醇
油菜素甾醇(Brassinosteroids,BR)是最近新确认的植物激素,被称为继生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸、乙烯之后的第六大激素。甾体长期以来被当做是多细胞动物的激素,直到1970年代,植物中甾体分子的激素活性才被发现——一种从(Brassica&napus)中提取的促进生长的物质鉴定为甾体化合物,并命名为油菜素内酯(brassinolide,BL)。从此以后,具有与BL相似结构和活性的甾体分子不断被发现,统称为油菜素甾醇(brassinosteroids,BRs)。外源BR处理能够引发多种生理和发育上的反应,利用模式生物(Arabidopsis&thaliana)中鉴定出BR缺失和BR不敏感突变体,发现了BR在发育中的功能。这些突变体表现出了许多生长缺陷,包括矮小、叶暗绿、开花延迟、雄性不育和全黑暗情况下的光形态建成。现在BR已被当做是广泛调控发育过程和生理过程如细胞伸长、维管分化、根生长、对光的反应、抗逆、衰老等的基本激素之一。
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其他植物生长调节分子
其他的包括与抗病相关的、与抗虫相关、控制顶端优势和测端分支的()以及、一些小肽分子如CLV等。植物激素对生长发育和生理过程的调节作用,往往不是某一种植物激素的单独效果。能传到茎的伸长区引起弯曲。由于植物体内各种内源激素间可以发生增效或拮抗作用,只有各种激素的协调配合,才能保证植物的正常生长发育。已知的植物激素主要有以下&6类:生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯和油菜素甾醇。
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植物生长抑制素
它能使茎或枝条的细胞分裂和伸长速度减慢,抑制植株及枝条加长生长。主要有以下几种:[1] b9又叫必久,b995,有抑制生长,促进花芽分化,提高抗寒能力,减少生理病害等作用。[2] 矮壮素,(ccc)又叫三西,碌化碌代胆碱。纯品为白色结晶,易溶于水,是人工合成的生长延缓剂。它抑制伸长,但不抑制细胞分裂,使植株变矮,茎杆变粗,节间变短,叶色深绿。[3] 脱落酸,(ABA)是植物体内存在的一种天然抑制剂,广泛存在于植物器官组织中。在将要脱落和休眠的组织器官中含量更高,它与生长素,赤霉素,细胞分裂素的作用是对抗的。它有抑制萌芽和枝条生长提早结束生长的,增强抗寒能力及延长种子休眠等作用。[4] 青鲜素(mh)又叫,纯品为白色结晶,微溶于水。它有抑制细胞分裂和伸长提早结束生长,促进枝条成熟,提高抗寒能力等作用。[5] 整性素又叫,抑制生长,对抑制发芽作用更为明显,可使植株矮化,破坏顶端优势,促进花芽分化,促进离层形成,抑制植物体内赤霉素的合成等。
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植物的激素调节
  1、向性运动:是植物体受到单一方向的外界刺激(如光、重力等)而引起的定向运动。  2、感性运动:由没有一定方向性的外界刺激(如光暗转变、触摸等)而引起的局部运动,外界刺激的方向与感性运动的方向无关。  3、激素的特点:①量微而生理作用显着;②其作用缓慢而持久。激素包括植物激素和动物激素。植物激素:植物体内合成的、从产生部位运到作用部位,并对植物体的生命活动产生显着调节作用的微量有机物;动物激素:存在动物体内,产生和分泌激素的器官称为内分泌腺,内分泌腺为无管腺,动物激素是由循环系统,通过体液传递至各细胞,并产生生理效应的。  4、胚芽鞘:单子叶植物胚芽外的锥形套状物。胚芽鞘为胚体的第一片叶,有保护胚芽中更幼小的叶和生长锥的作用。胚芽鞘分为胚芽鞘的尖端和胚芽鞘的下部,胚芽鞘的尖端是产生生长素和感受单侧光刺激的部位和胚芽鞘的下部,胚芽鞘下面的部分是发生弯曲的部位。  5、琼脂:能携带和传送生长素的作用;云母片是生长素不能穿过的。  6、生长素的横向运输:发生在胚芽鞘的尖端,单侧光刺激胚芽鞘的尖端,会使生长素在胚芽鞘的尖端发生从向光一侧向背光一侧的运输,从而使生长素在胚芽鞘的尖端背光一侧生长素分布多。  7、生长素的竖直向下运输:生长素从胚芽鞘的尖端竖直向胚芽鞘下面的部分的运输。  8、生长素对植物生长影响的两重性:这与生长素的浓度高低和植物器官的种类等有关。一般说,低浓度范围内促进生长,高浓度范围内抑制生长。  9、顶端优势:植物的顶芽优先生长而侧芽受到抑制的现象。由于顶芽产生的生长素向下运输,大量地积累在侧芽部位,使这里的生长素浓度过高,从而使侧芽的生长受到抑制的缘故。解出方法为:摘掉顶芽。顶端优势的原理在农业生产实践中应用的实例是棉花摘心。  10、无籽番茄(黄瓜、辣椒等):在没有受粉的番茄(黄瓜、辣椒等)雌蕊柱头上涂上一定浓度的生长素溶液可获得无籽果实。要想没有授粉,就必须在花蕾期进行,因番茄的花是两性花,会自花传粉,所以还必须去掉雄蕊,来阻止传粉和受精的发生。无籽番茄体细胞的染色体数目为2N。
相关知识  1、生长素的发现:(1)达尔文实验过程:A单侧光照、胚芽鞘向光弯曲;B单侧光照去掉尖端的胚芽鞘,不生长也不弯曲;C单侧光照尖端罩有锡箔小帽的胚芽鞘,胚芽鞘直立生长;单侧光照胚芽鞘尖端仍然向光生长。——达尔文对实验结果的认识:胚芽鞘尖端可能产生了某种物质,能在单侧光照条件下影响胚芽鞘的生长。(2)温特实验:A把放过尖端的琼脂小块,放在去掉尖端的胚芽鞘切面的一侧,胚芽鞘向对侧弯曲生长;B把未放过尖端的琼脂小块,放在去掉尖端的胚芽鞘切面的一侧,胚芽鞘不生长不弯曲。——温特实验结论:胚芽鞘尖端产生了某种物质,并运到尖端下部促使某些部分生长。(3)郭葛结论:分离出此物质,经鉴定是吲哚乙酸,因能促进生长,故取名为“生长素”。  2、生长素的产生、分布和运输:成分是吲哚乙酸,生长素是在尖端(分生组织)产生的,合成不需要光照,运输方式是主动运输,生长素只能从形态学上端运往下端(如胚芽鞘的尖端向下运输,顶芽向侧芽运输),而不能反向进行。在进行极性运输的同时,生长素还可作一定程度的横向运输。  3、生长素的作用:a、两重性:对于植物同一器官而言,低浓度的生长素促进生长,高浓度的生长素抑制生长。浓度的高低是以生长素的最适浓度划分的,低于最适浓度为“低浓度”,高于最适浓度为“高浓度”。在低浓度范围内,浓度越高,促进生长的效果越明显;在高浓度范围内,浓度越高,对生长的抑制作用越大。b、同一株植物的不同器官对生长素浓度的反应不同:根、芽、茎最适生长素浓度分别为10-10、10-8、10-4(mol/L)。  4、生长素类似物的应用:a、在低浓度范围内:促进扦插枝条生根----用一定浓度的生长素类似物溶液浸泡不易生根的枝条,可促进枝条生根成活;促进果实发育;防止落花落果。b、在高浓度范围内,可以作为锄草剂。5、果实由子房发育而成,发育中需要生长素促进,而生长素来自正在发育着的种子。  5、赤霉素、细胞分裂素(分布在正在分裂的部位,促进细胞分裂和组织分化)、脱落酸和乙烯(分布在成熟的组织中,促进果实成熟)。  6、植物的一生,是受到多种激素相互作用来调控的。
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