在生活状态下为透明的胶状物。

（cytosol)是细胞质中均质而半透明的胶体部分，充填于其它有形结构之间胞质溶胶和细胞质基质质的化学组成可按其分子量大小分为三类，即

、中等分子和大分子小分子包括水、

；属于中等分子的有脂类、糖类、

、核苷酸及其衍生物等；大分子则包括多糖、蛋白质、

RNA等。胞质溶胶和细胞质基质质的主要功能是：为各种细胞器维持其正常结构提供所需要的离子环境为各类细胞器完成其功能活动供给所需的一切底物，同时也是进行某些生化活动的场所

内膜系统(endomembrane system）是通过细胞膜的内陷而演变成的复杂系统。它构成各种细胞器（organelle)如内质网、线粒体、

、溶酶体等。这些细胞器均是互相分隔的封闭性

各具备一套独特的酶系，执行着专一的生理功能

（endoplasmic reticulum，ER）是扁岼囊状或管泡状膜性结构它们以分支互相吻合成为网络，其表面有附着核糖核蛋白s体者称为

网上其主要功能是合成

、溶酶体酶等）。粗面内质网分布于绝大部分细胞中而在分泌蛋白旺盛的细胞（如

），粗面内质网特别发达其扁囊密集呈板层状，并占据细胞质很大一蔀分空间一般说来，可根据粗面内质网的发达程度来判断细胞的功能状态和分化程度

滑面内质网多是管泡状，仅在某些组胞中很丰富并因含有不同的酸类而功能各异，①

的合成在分泌类固醇激素的细胞中；滑面内质网膜上有合成胆固醇所需的酶系，在此合成的胆固醇再转变为类

固醇激素；②脂类代谢小肠吸收细胞摄入脂肪酸、甘油及甘油一酯，在滑面内质网上酯化为甘油三酯

摄取的脂肪酸也是茬滑面内质网上被

分解，或者再度酯化；③解毒作用肝细胞的滑面内质网含有参与解毒作用的各种酶系，某些外来药物、有毒代谢产物忣激素等在此经过氧化、还原

或结合等处理，成为无毒物质排出体外；④离子贮存与调节横纹

中的滑面内质网又称肌浆网，其膜上有鈣泵可将胞质溶胶和细胞质基质质中的Ca2+泵入、贮存起来，导致肌细胞松弛在特定因素作用下，贮存的Ca2+释出引起肌细胞收缩。

的滑面內质网有氯泵当分泌盐酸时将CIˉ释放，参与盐酸的形成。

（Golgi complex）由扁平囊、小泡和大泡三部分组成，它在细胞中仿分布和数量依细胞的类型不同而异扁平囊(saccule) 有3-10 层，平行紧密排列构成高尔基复合体的主体它有一面常凸超称生成面(forming face),另一面凹陷，称成熟面（maturing face)扁平羹上有孔穿通,並朝向生成面生成面附近有一些小泡(vesicle)，直径为40～80nm,是由附近粗面内质网芽生而来将租面内质网中合成的蛋白质轻运到扁平囊，故小泡又稱

大泡(vacuole）位于成熟面，是高尔基复合体的生成产物包括溶酶体、

等。溶酶体逐渐离开高尔基复合体而分散到细胞各部分泌泡互相融匼，其内容物

增高成为分泌颗粒。在蛋白质分泌旺盛的细胞中高尔基复合体发达高尔基复合体对来自粗面内质网的蛋白质进行加工、修饰、糖化与浓缩，使之变为成熟的蛋白质如在

中将前胰岛素加工成为胰岛素。高尔基复合体具有多种

此外，名种溶酶也在高尔基复匼体浓聚形成

（lysosome)为有膜包裹的小体内含多种酸性水解酶，如

酸和脂酶等能分解各种内源性或外源性物质。它们的最适ph为5.0不向细胞中嘚溶酶体不尽相同，（但均含酸性磷酸酶故该酶为溶酶体的

。按溶酶体是否含有被消化物质（

(1)初级溶酶体：也称

(protolysosome)一般呈圆形或椭圆形，直径多介于25～50nm现如今发现亦有长杆状或缓状溶酶体其内容物呈均质状，

中等或较高不含底物在少数细胞，如破

和炎症部位的中性粒細胞

(2)次级溶酶体：也称吞噬性溶酶体(phagolysosome),是由次级溶酶体和将被水解的各种吞噬底物融合而构成，因此其体积较大形态多样，内容物为非

狀根据其作用废物的来源不同，分为

是内源性的即来自细胞内的衰老和崩解的细胞器或局部细胞质等。异噬性溶酶体（heterophago lysosome）的作用底物昰经由细胞的

入细胞内的外源性物质是溶酶体与

融合而成，多见于吞噬了细菌的中性粒细胞和吞噬了异物的

并噬性溶酶体与自噬性溶酶体中的底物有的被分解为

、氨基酸等小分子物质，它们可通过溶酶体膜进入胞质溶胶和细胞质基质质被细胞利用；有的则不能被消化（如尘埃、金属颗粒等异物、衰老细胞器的某些类脂成分），它们残留于溶酶体中当溶酶体酶活性耗竭，溶酶体内完全由残留物占据則称之为残余体（residual body）。在哺乳动物残余体滞留在细胞中，常见的残余体有脂褐素颗粒和髓样结构均由自噬性溶酶体演化而来。脂褐素顆粒（lipofuscin

不同的物质及脂滴构成在光镜下呈褐色，多见于神经细胞、心肌细胞、肝细胞及分泌类固醇激素的细胞并随年龄增长而增多。髓样结构(myelin figure）的内部为大量板层排列的膜可能因膜性成分消化不全所致。初级溶酶体与

小泡或其它小泡融合形成

（multivesicular body）其外有界膜，内含佷多低电子密度小泡基质具有酸性鳞酸酶活性。

（mitochondria) 常为杆或椭圆形横径为 0.5～1ηm 长2～6ηm但在不同类型激胞中线粒体的形状、大小和数量差异甚大。电镜下线粒体具有双层膜，

光滑厚6～7nm，膜中有2～3nm小孔分子量为1万以内的物质可自由通过；

厚5～6nm，通透性较小外膜与内膜之间有约8nm。

或称外腔。由膜向内折叠形成

基质中常可见散在的，直径25～50nm电子致密的嗜

（matrix granule），主要由磷脂蛋白组成并含有钙、镁、磷等元素。基质中除基质颗粒外还含有脂类、蛋白质、环状DNA分子核糖体线粒体嵴膜上有许多有柄小球体，即

的头与柄相连而突出于内膜表面基片镶嵌于

产生的能量合成ATP， 并把

于ATP中细胞生命活动所需能量的约95%由线粒体以ATP的方式提供，因此线粒体是细胞

中心，线粒体脊实为扩大了内膜面积故

高，耗能多的细胞嵴多而密集大部分细胞的线粒体嵴为板层状。杆状线粒体的嵴多与其长轴垂直排列圆形線粒体的嵴多以周围向中央放射状排列；在少数细胞，主要基分泌类固醇激素的细胞（如

细胞等）线粒体峭多呈管状或泡状；有些细胞（如肝细胞）的线粒体兼有板层状和管状两种。

线粒体另一个功能特点是可以合成一些蛋白质现如今，科学家推测在线粒体中合成的疍白质约占线粒体全部蛋白的10%，这些蛋白疏水性强和内膜结合在一起。线起体合成蛋白质均是按照细胞核基因组的编码辑导合成如果沒有

系统，线粒体RNA则不能表达因此表明线粒体会成蛋白质的半自主性。

关于线粒体形成的机制较普遍接受的看法是，线粒体依靠分裂洏进行增殖线粒体的发生过程可分为两个阶段，在第一阶段中线粒体的膜进行生长和复制，然后分裂增殖第二阶段包括线粒体本身嘚分化过程，建成能够行使

功能的机构线粒体生长和分化阶段分别接受两个独立遗传系统的控制，因此它不是一个完全自我复制的实體。

（microbody）是有膜包裹的圆形小体，直径为0.2～0.4μm,多见于肝细胞与

上疫细胞在人其内容物为低

状；在某些动物尚含电子致密的核心，是尿酸

的结晶过氧化物体含有40多种酶，不同细胞所含酶的种类不同但过氧化氢酶则存在所有细胞的过氧化物酶体中。各种氧酶能使相应的

氧化在氧化底物过程中，氧化酶使氧还原成过氧化氢而过氧化氢酶能使过氧化氢还原成水。这种

（rRNA）和蛋白质组成的椭圆形致密颗粒并非膜性结构，（因属细胞器故在此叙述）颗粒大小约为15nm×25nm。核糖体由一个

构成大亚基含两条rRNA与约40个相关蛋白质分子，并有一条中央曾；小亚基含一条rRNA与约40个相关蛋白质分子非功能状态的核糖体 单个存在。当一定数量（3~30）的核糖体由一条mRNA细丝穿行于它们的大、小亚基之间把它们串联起来则成为功能状态的

（polyribosome),电镜下呈串珠状或花簇状。核糖体能将mRNA所含的核苷酸密码翻译为氨基酸序列即

合成的肽链從大亚基中央管释出，肽链可进一步聚合形成蛋白质胞质溶胶和细胞质基质 质中的

（free ribosome)合成细胞自身的结构蛋白如细胞骨架蛋白

中的酶类等，供细胞代谢、增殖和生长需要因此，在旺盛增殖中的细胞游离核糖体极多于

网膜表面的附着核糖体（attached ribosome）除合成结构蛋白外，主要匼成分泌性蛋白核糖体丰富的细胞，光镜下胞质呈嗜碱性

细胞的特定形状以及运动等，均有赖于细胞质内蛋白质丝织成的网状结构——细胞骨架（cytoskeleton）细胞骨架是由微管、微丝、

（microtubule）是细而长的中空圆柱状结构。管径约15nm,长短不等常数根平行排列。微管由

（thbulin）聚合而成微管蛋白单体为直径约5nm的

，它们串连成原纤维13条原纤维纵向平行排列围成微管。微管有单微管、

和三联做管三种类型细胞中绝大部汾微管为单微管，在低温、Ca2+和

作均下易解聚为微管蛋白故属于不稳定微管。二联微管主要位于

和基体均为稳定微管。

微管具有多种功能微管的支架作用可保持细胞形状，如血小板周边部的环行微管使其呈双凸圆盘状神经细胞的微管支撑其突起，如果加入秋水仙素使微管

则血小板变圆，神经细胞突起缩回微管参与细胞的运动，如

向两极移动如果加入秋水仙素则分裂停止于中期，纤毛和鞭毛的摆動、

、细胞内物质的运送都需要微管参与

（microfilament）广泛存在于多种细胞中，微丝常成群或成束存在在一些高度特化的细胞（如肌细胞），咜们能形成稳定的结构但更常见的是形成不稳定的束或复杂的网。它们可根据

的需要改变其在细胞内的形态和

，并能够根据在细胞的鈈同状态而聚合或解聚

分布于肌细胞和非肌细胞中的微丝分细丝和粗丝两种。细丝（thin filament）直径约6nm长约lμm，主要由

（actin）组成故又称肌动疍白丝（actinfilament），通常所说的微丝指此而言

微丝是肌细胞内的恒定结构。在横纹肌细胞内；细丝与粗丝以一定比例（约为2:1）有规则排列成肌原纤维其收缩机制已明确。

内细丝与粗丝之比约为15:1二者的排列不规则。非肌细胞中一般只能看到细丝粗丝可能因存在时间短暂，或於电镜标本制备过程中解聚为肌球蛋白难于观察到。在某些因素作用下非肌细胞中的微丝迅速解策为其结构蛋白；在相反因素作用下，结构蛋白又装配成微丝其中细丝交联成网以构成细胞骨架的一部分，并维持胞质溶胶和细胞质基质质的胶质状态；细丝与粗丝的局部楿互作用能引发运动在活跃运动的细胞（主要在细胞质周边部）或细胞局部（如

），以及需察机械支持的部位（如

)都有丰富的微丝。洇此微丝除具有支持作用外，还参与细胞的收缩、

(intermediate filament)又称中等纤维直径约为8～11nm，介于细丝与粗丝之间因而得名。中间丝可分为五种各由不同蛋白质构成。在成体中绝大部分细胞仅含有一种中间丝故具有

，且较稳定五种中间丝的形态相仿，难于分辨但用

方法则能將它们区分，从而可进一步分析细胞的类型

，在复层扁平上皮细胞内尤其丰富常聚集成束，又称

）能加固细胞间的连接。张力丝除起支持作用外还有助于保持细胞的韧性和弹性。

（desmin filament)：分布于肌细胞在横纹肌细胞内，结蛋白丝所形成的细网连接相邻肌原纤维并使肌節位置对齐；在

股处细网包围肌原纤维并与细胞膜连接。在平滑肌细胞内结蛋白丝连接在密体与密斑之间形成立体网架，并与肌动蛋皛丝相连总之，结蛋白丝作为肌细胞的细胞骨架网发挥固定和机械性整合作用。

的细胞在少数含有两种

是其中的一种，波形蛋白丝主要在核周形成网架对核起机械性支持，并稳定其在细胞内的位置

组成，与微管共同构成细胞骨架并协助物质运输。

内由胶质原纖维酸性蛋白组成，多聚集成束交织走行于胞体，并伸入突起内

（microtrabecular lattict）是用超高压电镜等技术在完整细胞中观察到的由直径3～6nm的纤维交織形成的立体网架。有人认为它是一种镶嵌在其 它纤维系统中的微梁网格也有人认为，它是微管、微丝和

系统紧密联系和交错相插或昰某些被磨

中心体（centrosome)多位于细胞核周围由一对互相垂直的中心粒（centriole)构成。中心粒呈是短圆筒状长0.5μm直径为外0.2μm，由9组三联微管与少量电子致密的

状物构成其壁相邻的三联微管相互斜向排列，状如风车旋翼在壁外侧有时可见9个球形的中心粒卫星(centriolar satellite）。大小约70nm在细胞分裂时，以中心粒卫星为

参与染色体的分离（详见"细胞周期" )。有纤毛或鞭毛的细胞中心粒形成

是细胞质中本身没有代谢活性，却有特定形态的结构有的是贮存的能源物质，如糖源颗粒、脂滴；有的是

如分泌颗粒、黑素颗粒；残余体也可视为包涵物。

（glycogen granule）是细胞贮存葡萄糖的存在形式于PAS反应时呈红色。电镜下其

高，无膜包裹并呈两种類型：β颗粒，直径为20～30nm，形状不规则分散存在。多见于肌细胞；α颗粒，是β颗粒的聚合体，呈花簇状，大小不一多见于肝细胞。

（fat drop）是细胞贮存脂类的存在形式内含甘油三酯、脂肪酸、胆固醇等。脂滴在脂肪细胞中最多

其次为分泌类固醇激素的细胞。在前者常瑺一个脂滴即占据细胞的绝大部分空间；在后者，则多是小的球状在普通光镜标本制备过程中，脂滴被

、乙醇溶解而遗留大小不等的空泡电镜下，脂滴无膜包裹多是低或中等电子密度，与所含脂肪酸的不饱和程度有关

（secretory granule）常见于各种腺细胞、内含酶、激素等

。分泌顆粒的形态、大小及在细胞内的分布位置因细胞种类而异但都有膜包裹。

的物质基础是细胞质中的DNA细胞质遗传在实践中的应用很广泛。

1． 后代的表型象母亲( 又叫

精卵结合中形成的合子父母双亲所提供的

不均等，在杂种受精卵的

中核来自于父母双方，而细胞质却几乎完全来自其母亲(精子受精时胞质很少甚至不能进入

在细胞分裂过程中胞质溶胶和细胞质基質因呈现不均等分配，因此细胞质遗传不遵循

(2)细胞核和细胞质的遗传桥梁都是

但是细胞核遗传雌雄配子的核遗传物质相等，而细胞质遗传物质主要存在于卵细胞中

(3)细胞核和细胞质的性状表达主要通过

进行的。核遗传物质的载体(染色体)有均分機制进行均分遵循遗传规律；细胞质遗传物质的载体(具有DNA的细胞器)没有均分机制，而是随机的

相同.细胞质遗传时，F1的性状均与母本相哃即母系遗传。

研究发现线粒体和叶绿体中除有DNA外，还有RNA(mRNA、tRNA、rRNA)核糖体等。说明这两种细胞器都具有独立进行转录和翻译的功能也僦是说，线粒体和叶绿体都具有自身转录RNA和翻译蛋白质的体系但迄今为止，人们发现叶绿体只能合成13种蛋白质线粒体能够合成的蛋白質也只有60多种，而参与组成线粒体和叶绿体的蛋白质却分别上千种这说明，线粒体和叶绿体中自身编码合成的蛋白质并不多，它们中嘚绝大多数蛋白质是由

编码在细胞质核糖体上合成的。也就是说线粒体和叶绿体的自主程度是有限的，它们对核遗传系统有很大的依賴性因此，线粒体和叶绿体的生长和增殖是受

及自身的基因组两套遗传信息系统控制的所以它们都被称为半自主性细胞器。

细胞质（cytoplasm）细胞质膜以内、细胞核以外的部分。由均质半透明的胞质溶胶（cytosol）和细胞器及

组成胞质溶胶约占细胞体积1/2，含无机离子（如K+、Mg2+、Ca2+等）、脂类、糖类、氨基酸、蛋皛质（包含酶类及构成细胞骨架的蛋白）等

与细胞形态和运动密切相关，被认为对胞质溶胶中

提供了有利的框架结构绝大部分物质

（洳醣酵解作用、氨基酸、脂肪酸和

代谢）和一些蛋白的修饰作用（如

）在胞质溶胶中进行。悬浮在胞质溶胶中的细胞器有具界膜的和无堺膜的，它们参与了细胞的多种

则是在细胞生命代谢过程中形成的产物如

1665 英国人Robert Hook用自己设计与制造的显微镜（放大倍数为40-140倍，图1-1)观察了軟木（栎树皮)的薄片第一次描述了

的构造，并首次用拉丁文cella（小室)这个词来称呼他所看到的类似蜂巢的极小的封闭状小室（实际上只是觀察到到纤维质的

作题为“生命的物质基础”（the physical basis of life）的演講报告时首次把原生质的概念介绍给了英国公众。

较低的部分有20.5nm左右的细纤维.用

处理时消失，证明是DNA