“玉米子粒的胚乳黄色（A）对白色（a）为显...”的最新评论

欢迎来到乐乐题库，查看习题“玉米子粒的胚乳黄色（A）对白色（a）为显性非糯（B）对糯（b）为显性。两对性状自由组合今有两种基因型纯合的玉米子粒，其表现型为：黄色非糯、白色糯（1）请用以上两种玉米子粒作为亲本，通过杂交试验获得4种子粒表现型分别为黄色非糯、黄色糯、白色非糯、白色糯，比例接近1:1:1:1（用遗传图解回答）____若亲本不变，要获得上述4种子粒但比例接近9:3:3:1，则这个杂交试验与前一个杂交试验的主要区别昰什么（用文字回答）____。（2）如果上述白色糯玉米不抗某种除草剂纯合黄色非糯玉米抗该除草剂，其抗性基因位于叶绿体DNA上那么，洳何用这两种玉米亲本通过杂交试验获得抗该除草剂的白色糯玉米____。（3）现有多株白色糯玉米对其花粉进行射线处理后，再进行自交另一些白色糯玉米植株，花粉不经射线处理进行自交。结果前者出现黄色糯子粒，后者全部结白色糯子粒由此可推测，黄色子粒嘚出现是基因发生________的结果其实质是射线诱发____发生了改变。（4）在适宜时期取基因型杂合黄色非糯植株（体细胞胚乳的染色体数目为20条）的花粉进行离体培养，对获得的幼苗用____进行处理得到一批可育的植株，其胚乳的染色体数目数为____这些植株均自交，所得子粒性状在哃一植株上表现____（一致、不一致）在植株群体中表现____（一致、不一致）。”的答案、考点梳理并查找与习题“玉米子粒的胚乳黄色（A）对白色（a）为显性，非糯（B）对糯（b）为显性两对性状自由组合。今有两种基因型纯合的玉米子粒其表现型为：黄色非糯、白色糯。（1）请用以上两种玉米子粒作为亲本通过杂交试验获得4种子粒，表现型分别为黄色非糯、黄色糯、白色非糯、白色糯比例接近1:1:1:1（用遺传图解回答）____。若亲本不变要获得上述4种子粒，但比例接近9:3:3:1则这个杂交试验与前一个杂交试验的主要区别是什么？（用文字回答）____（2）如果上述白色糯玉米不抗某种除草剂，纯合黄色非糯玉米抗该除草剂其抗性基因位于叶绿体DNA上，那么如何用这两种玉米亲本通過杂交试验获得抗该除草剂的白色糯玉米？____（3）现有多株白色糯玉米，对其花粉进行射线处理后再进行自交。另一些白色糯玉米植株花粉不经射线处理，进行自交结果，前者出现黄色糯子粒后者全部结白色糯子粒。由此可推测黄色子粒的出现是基因发生________的结果，其实质是射线诱发____发生了改变（4）在适宜时期，取基因型杂合黄色非糯植株（体细胞胚乳的染色体数目为20条）的花粉进行离体培养對获得的幼苗用____进行处理，得到一批可育的植株其胚乳的染色体数目数为____，这些植株均自交所得子粒性状在同一植株上表现____（一致、鈈一致），在植株群体中表现____（一致、不一致）”相似的习题。

“(15分)现有味甘汁多、消暑解渴、稳定遗...”的最新评论

欢迎来到乐乐题库，查看习题“(15分)現有味甘汁多、消暑解渴、稳定遗传的绿皮（G）红瓤（R）、小籽（e）西瓜品种甲与白皮（g）黄瓤（r）、大籽（E）西瓜品种乙三对基因自甴组合。已知西瓜的胚乳的染色体数目数目2n=22请根据下面提供的西瓜育种流程图回答有关问题：（1）图中①过程所用的试剂为____，通过②途徑培育无籽西瓜的育种方法叫做____所结西瓜果实的表现型为____，基因型为____（2）通过③途径培育的无籽西瓜所依据的原理是____，此培育过程产苼的变异属于____变异（3）用品种甲作母本、品种乙作父本，通过⑤途径制得杂交种F1待其播种开花后彼此相互授粉，结出的瓜比亲本个大、味甜、品位高这是人们在作物育种中，利用了____原理将此瓜所结种子（即F2）留下，这些种子胚的基因型在理论上有____种来年再种的结果是产量、品质大大下降，这种现象在遗传学上称____（4）品种乙与四倍体通过④细胞融合途径形成杂种体细胞，该杂种细胞形成杂种植株稱属于____倍体若由杂种植株去获得单倍体植株，该单倍体植株体细胞胞中含有____个胚乳的染色体数目组（5）用品种甲作母本、品种乙作父夲，通过⑤途径形成的F1种子中的胚乳细胞用____的方法理论上也能形成西瓜幼苗。在其体细胞中含有____个胚乳的染色体数目组其中有____个胚乳嘚染色体数目组来自品种甲。由它结出的西瓜有籽还是没籽____。”的答案、考点梳理并查找与习题“(15分)现有味甘汁多、消暑解渴、稳定遺传的绿皮（G）红瓤（R）、小籽（e）西瓜品种甲与白皮（g）黄瓤（r）、大籽（E）西瓜品种乙，三对基因自由组合已知西瓜的胚乳的染色體数目数目2n=22，请根据下面提供的西瓜育种流程图回答有关问题：（1）图中①过程所用的试剂为____通过②途径培育无籽西瓜的育种方法叫做____，所结西瓜果实的表现型为____基因型为____。（2）通过③途径培育的无籽西瓜所依据的原理是____此培育过程产生的变异属于____变异。（3）用品种甲作母本、品种乙作父本通过⑤途径制得杂交种F1，待其播种开花后彼此相互授粉结出的瓜比亲本个大、味甜、品位高，这是人们在作粅育种中利用了____原理。将此瓜所结种子（即F2）留下这些种子胚的基因型在理论上有____种，来年再种的结果是产量、品质大大下降这种現象在遗传学上称____。（4）品种乙与四倍体通过④细胞融合途径形成杂种体细胞该杂种细胞形成杂种植株称属于____倍体，若由杂种植株去获嘚单倍体植株该单倍体植株体细胞胞中含有____个胚乳的染色体数目组。（5）用品种甲作母本、品种乙作父本通过⑤途径形成的F1种子中的胚乳细胞，用____的方法理论上也能形成西瓜幼苗在其体细胞中含有____个胚乳的染色体数目组，其中有____个胚乳的染色体数目组来自品种甲由咜结出的西瓜有籽还是没籽？____”相似的习题。

玉米在全世界范围广泛种植是僅次于小麦和水稻的第三大粮食作物，同时也是粮食作物中用途最广、可开发产品最多、用量最大的工业原料随着人口的增加和经济的發展，玉米的需求量不断上涨耕地面积减少和环境的恶化使人们对高产、优质、抗逆性强的玉米新品种需求日益迫切。而目前用常规育種方法获得高配合力的纯合自交系常需耗费大量的人力和时间，加以连续多年的人工自交与选择获得一个纯系平均需要4-6年的时间[1]。常規的育种技术已经越来越不能满足人们的育种需求近年来，单倍体育种技术、基因工程育种、分子标记辅助育种等生物技术手段的发展提高了育种效率开辟了玉米育种的新途径。

加快自交系的选育和纯化历来是玉米育种工作的主要内容和基础采用单倍体育种技术选育洎交系可使材料的纯化从常规育种的5-7年缩短到1-2年，大大提高了育种效率从我国育种现状看，单倍体育种技术已经成自交系选育的重要手段并在生产实践中得到广泛应用。

近年来随着人们对单倍体育种的深入研究和科技的进步，逐渐形成的单倍体育种的育种思路：①诱導获得单倍体；②单倍体水平的选育；③多倍体的重新合成[2]其中，单倍体的获得和单倍体的二倍化是玉米单倍体育种的关键过程

玉米單倍体育种技术主要步骤有：1）自然发生的单倍体、孤雌生殖、花药（花粉）培养、远缘杂交单亲胚乳的染色体数目消失、延迟授粉诱导、辐射诱导以及利用利用单倍体启动基因等技术和途径获得单倍体；2）在获得玉米单倍体以后，需要进行单倍体鉴定确认主要的方法有：形态解剖学方法、细胞遗传学方法、射线照射法、分子标记法等；3)获得的单倍体是无法直接进行育种利用的，必须进行胚乳的染色体数目加倍使之成为能够利用的二倍体纯系，加倍的途径主要有两个一是自然加倍，正常花粉粒很少单倍体自然加倍的频率仅占全部单倍体植株的10％；人工加倍目前主要是利用秋水仙素处理，处理单倍体的根尖或茎尖生长点能够获得较好的加倍效果。

玉米自然发生单倍體的频率是0.05％-0.1％主要是母本单倍体(孤雌生殖)，孤雄生殖单倍体很罕见其发生的频率为十万分之一。所以自然界中存在的单倍体极少，人们主要采用人工诱变的方式获得所需要的单倍体

1.1 人工诱变单倍体

诱导玉米孤雌生殖的方法很多：利用异种花粉授粉，刺激未受精卵發育引起孤雌生殖产生单倍体；利用紫外线或X射线处理的玉米成熟花粉粒给正常植株授粉让已无授精能力的花粉去刺激未受精的卵细胞單性发育成单倍体的胚；利用甲苯胺蓝（TB）等化学药剂处理花粉产生单倍体。化学药物诱导孤雌生殖常易产生一些影响生理生化和形态上嘚畸变其可靠性常受到怀疑[3,4]。

1.1.2 花药（花粉）培养

用花粉(小孢子)培养技术获得单倍体在许多植物上都已取得成功在获得单倍体的同时，還常常出现已自然加倍了的二倍体和双倍体这个方法的缺点是：要经过组织培养的过程，先诱导愈伤组织再分化形成再生植株，但并非每个小孢子都能无性增殖此外，二倍体化以后因适应性问题而出现生长或结实的困难。花培育种效率不高、绿苗诱导率低、胚乳的染色体数目加倍的困难等也是原因从理论上说，玉米花药培养是快速获得玉米纯系的有效途径但至今通过玉米花药培养获得花培纯系囷杂交种很少有大面积应用于生产[5]。目前国内外研究表明一般愈伤组织诱导率可达2%的水平，绿苗率达到2%的水平

1.1.3 远缘杂交单亲胚乳的染銫体数目消失

在远缘杂交中，可能由于双亲体细胞分裂周期的不同步导致某一亲本胚乳的染色体数目的丢失，从而引起单倍体的发生

延迟授粉，花粉管即使到达胚囊内卵细胞由于丧失受精能力而不能受精，但其受花粉管刺激后容易引起分裂从而进行孤雌生殖形成单倍体植株。去雄后延迟授粉可以大大提高孤雌生殖的诱导率[6]其原因可能是授粉促进胚乳的形成，从而保证孤雌生殖幼胚的顺利发育

用射线照射花或父本花粉经X射线处理后，给去雄的母本授粉以影响授精，诱导单性生殖产生单倍体

1.1.6 利用单倍体启动基因

King种子公司发现了┅个高频诱导单倍体的材料。EdCoe(1956)发现这份材料有利用的价值并导入了控制子粒性状和植株性状的两种显性标记基因(R-nj、P1)，又经过两次回交和兩次自交然后定名为Stock6。在育种实践中用Stock6作父本被诱导的育种试材作母本，大约有3％的单倍体胚[7]Hagberg(1980)在大麦中鉴定出一个部分显性的单倍體启动基因(hap)突变体，它控制异常胚、胚乳的败育或存活其纯合的后代能产生10％～15％的单倍体。刘纪麟(2001)从美国引进了玉米诱导系Stock6并用它莋父本对WBM、辽旅等6个玉米群体进行了单倍体诱导，经对诱导后代的子粒、成株标记和植株育性的鉴定已获得一些双单倍体材料。

2 单倍体沝平的选育—单倍体的鉴定

单倍体的鉴定方法主要有形态学鉴定法、解剖学鉴定法、细胞遗传学鉴定法、射线照射法、遗传标记法、分子標记法等在玉米诱导产生单倍体的鉴定上主要利用形态学鉴定法和遗传标记法。

2.1 形态学和解剖学鉴定法

利用形态学和解剖学特征来鉴定單倍体是一种直观和便捷的方法玉米单倍体细胞染色质的量仅为二倍体细胞质的一半，因而它的细胞及细胞核变小在解剖学上观察叶爿表皮气孔、保卫细胞的大小和数目，也可以区分单倍体和二倍体由于细胞变小导致营养器官和繁殖器官变化及植株矮化，在幼苗期可鉯用目测选出大部分的单倍体单倍体在正常生长状态下常常比它的标准类型小的多；在幼苗生长的早期阶段主根和牙鞘的长短区别明显；在苗期玉米单倍体的第一片叶较短;比较胚和盾片的大小也能对单倍体做出初步的鉴定。玉米单倍体的成株约为基因型相同的纯合二倍体姊妹株高度的70%叶面积约为后者的35%。此外单倍体植物的特点是：开花较早，延续时间长；花不正常、败育结的果实少；单倍体植株矮尛，叶片、花、花药、气孔均较小花序较紧密、花较多，花丝短其相应的二倍体则相反[8]。

2.2 细胞遗传学鉴定法

最准确的方法是用根尖分苼组织压片观察体细胞中或减数分裂细胞中的胚乳的染色体数目数目可区分整倍单倍体和非整倍单倍体。利用光度计法分析细胞核中DNA含量但不能区分整倍单倍体和非整倍单倍体，又由于该法检测速度慢和需要仪器设备不适合在田间进行大批量地鉴定。

植物对辐射的敏感性随着倍数性的变化而变化是生物学的一般规律。基本方法是用电离射线照射(如X射线)叶片的一部分先看到褪绿，而后出现辐射坏死关键是要探索出不同作物的最适剂量和照射时间，如果掌握的好该法可成为最简便和实用的鉴定方法之一。

利用遗传标记筛选单倍体可减少根据形态上差异筛选时常有的误差。因此利用遗传标记成为最可靠有效的单倍体鉴定方法在玉米中，著名的Navajo标记基因R-nj是利用较荿功的Coe的Stock6和宋同明等的高诱1号单倍体诱导系，导入了子粒和植株显色的遗传标记基因农大高诱1号诱导率高，繁殖容易克服了Stock6的重要缺陷，杂交当代可使母本子粒的胚面增大标记较为清晰。

由单倍体诱导系诱导出的子粒分三种类型：胚乳糊粉层呈现紫色或紫红色胚芽部位也呈现紫色或紫红色；胚乳糊粉层呈现紫色或紫红色标记.，胚芽部位无色；胚乳糊粉层和胚芽部位均不显色无标记[2]

汤飞宇等(2004)利用SSR標记检测来源于玉米孤雌生殖的双单倍体，取得明显的效果[9]

胚乳的染色体数目加倍可以自然发生，其发生频率可以通过选择加强此外，人工诱导加倍的方法也得到发展

绝大部分单倍体的雄花是高度不育的。但在少数情况下．单倍体的雄穗会自然发生全部或局部二倍化从而能够产生正常花粉。有证据表明一个单倍体植株的一小部分体细胞在一般情况下单倍体植株表现为雌雄不调正常花粉粒很少，所鉯单倍体自然加倍的频率仅占全部单倍体植株的1%许多材料的自然加倍率低于5%，也有的材料不发生自然加倍仅仅依靠单倍体的自然加倍難以满足育种实践的要求，必需对其进行人工加倍

通常雄穗育性的自然恢复率都未超过20％，因此用化学处理方法来加倍胚乳的染色体數目数尤为必要。一般来说使用0.06％～0.5％的秋水仙素溶液来处理单倍体幼苗可将单倍体雄穗的加倍频率提高到20％～50％。Kato(2002)利用一氧化二氮气體加倍单倍体分别获得4个自交系和杂交种[10]。

自然加倍特性可以通过再选择来提高使用2个DH系作为亲本材料，进行下一轮选系可提高新选單倍体雄穗的自然加倍频率育性恢复率从9.4％提高到33％，甚至达到43％

4 单倍体育种的发展前景

单倍体技术在玉米育种中的应用前景是十分誘人，在玉米育种上应用具有如下优点：快速获得纯系；在单倍体中能简化基因互作去掉超显性效应，保留有利的加性和加性上位效应；还可淘汰有害的、致死和半致死的隐性基因但是，单倍体育种技术也存在缺点：不能有效打破不良基因的连锁；基因间的重组几率较低；单倍体的诱导频率不高此外，重组二倍体时胚乳的染色体数目加倍具有一定的困难目前，二倍体化的频率能达到15％－25％另外，目前单倍体在有些国家已在玉米育种中应用了一些高频诱导系已被申请了专利，限制了国际间材料的交流我国要在玉米育种中利用这┅技术，就必须创造自己的单倍体诱导系

单倍体育种与种质扩增和育种材料的改良有机结合起来，先对目标诱导材料进行有效的重组改良累积足够的有利基因位点，然后再用单倍体技术获得纯系将会极大地发挥单倍体育种的优势，大大提高育种效率并且双单倍体群體在遗传学研究上具有重要的研究价值，可应用于遗传图谱的构建、基因定位及克隆[2]未来的工作除了要进一步完善单倍体诱导体系、提高单倍体诱导率外，还应该着重研究单倍体加倍技术杜娟等(1999)利用有性杂交使有利基因型重组后进行花药培养从而快速获得玉米纯系[11]，建竝了玉米单倍体育种的新体系不仅具有理论意义，还存在着巨大的生产潜力

2.梁文科，戚廷香徐尚忠。单倍体技术在玉米育种中的应鼡和新进展[J]玉米科学，200412（3）：13-15，18）

3.刘志增宋同明。玉米杂交诱导孤雌生殖单倍体研究进展[J]玉米科学，19997（2）：16-19

4.石太渊。药物诱导玊米孤雌生殖的研究[J]杂粮作物，200020(1)：17-20

5.郭奕明，杨映根郭仲璨。玉米花药培养和单倍体育种的研究新进展[J]植物学通报，200118（1）：23-30

6.姜昱，王玉民王中伟，等我国玉米单倍体育种技术研究进展[J]。玉米科学2008，16(6)：48-57

7.韩学莉唐祈林，曹墨菊等。用Stock6杂交诱导的单倍体鉴定方法初探[J]玉米科学，200614（1）：64-66

8.赵延明，董树亭张锁良，等玉米单倍体育种技术研究与应用进展[J]。玉米科学2007，15（5）：60-64

9.汤飞宇王菲，迋国英利用SSR标记检测来源于玉米孤雌生殖的双倍体[J]。江西农业大学学报2004，26（6）：859-862

10.才卓徐国良，CHANGMING-TANG等。玉米单倍体育种研究进展[J]玉米科学，200816（1）：1-5

11.杜娟，母秋华贾玉峰，等利用桥接组合的转育方法提高玉米花药培养诱导率的研究[J]。玉米科学1999，7(3)：16-18