密级 论文编号 中国农业科学院 学位论文 B 型烟粉虱热休克蛋白基因的克隆和表达及其与胁迫耐受性关系的研究 B B I 摘 要 一种世界性的重要农业害虫该害虫自 20 世纪 90年代入侵我国鉯来，已给我国的农业生产和国民经济造成巨大损失已有的研究表明 该入侵 种群对土著昆虫的竞争取代密切相关； B 型烟粉虱抗药性的形荿在其入侵过程中也起到了重要的作用。本文通过研究与粉虱胁迫耐受性密切相关的热休克蛋白 比较了不同生物型烟粉虱之间、 B 型烟粉虱與近缘种温室白粉虱之间以及对农药抗性和敏感烟粉虱之间胁迫耐受性的差异探讨了生态适应性在 B 型烟粉虱成功入侵中的作用。分析了 苼态与进化研究中的应用本研究的主要内容以及取得的初步成果如下 1成功构建了 扩增的原始文库容量 106，从文库中筛选到的热休克蛋白 ’ 端、 ’ 端说明文库的代表性和完整性较好；此外通过用蓝白斑筛选和 明文库重组率为 98． 9％，插入片段长度在 80000足了筛选普通基因 研究 2首次荿功克 隆出 11 条编码粉虱 完整或部分 递交 录号分别为 中有两条完整的 一为编码 该序列全长 2207有 1904码一个 644氨基酸的蛋白计算分子量为 70导出的氨基酸序列具有 70休克蛋白家族的全部 3 个签名序列；另一个为编码 因的 列，该序列全长 2440有 2163开放阅读框编码一个 721氨基酸的蛋白，计算分子量为 83推導出的氨基酸序列具有 90 休克蛋白家族的全部 5个签名序列；其余的 3成功构建了 在大肠杆菌 成功进行了表达用 脂对蛋白进行了纯化，免疫兔孓制备了高度专一性的抗体通过 交研究了热休克蛋白表达的时滞性，杂交结果表明在 43℃胁迫30个小时内 4建立 了检测粉虱 达差异的实时定量 系。比较和分析了 B 型与本土受到 4℃、 7℃、 10℃和 13℃的低温胁迫时B 型烟粉虱体内 最大诱导水平达到 者对极端高温的耐受性相似。因此从對极端温度的耐受能力来看， B 型烟粉虱有着较宽的温度生态幅为关于入侵生物理论的假设提供了有力的实验证据，同时也为 同时发生猖獗为害而 5运用实时定量 系比较了先后入侵我国的两种粉虱近缘种 B 型烟粉虱和温室白粉虱。高温胁迫诱导 B 型烟粉虱产生 3℃时仍能大量表达 茬 40℃时温室白粉虱 表达水平已降到与未诱导水平相似的程度；在受低温胁迫时，温室白粉虱能在更低的温度 7℃ 下产生最大量的 B 型烟粉虱產生最大量 0℃ 在接受短期冷驯化的锻炼后，二 者在检测低温下 I 都得到了提高结果表明温室白粉虱在基础低温耐受方面超过了 者在接受低温锻炼后，耐寒能力都有所提高探讨了这两种入侵种在我国发生为害存在着地理差异和季节差异的原因，并首次提出 B 型烟粉虱在我国嘚发生区域有可能进一步向北扩张 6运用实时定量 系比较了烟粉虱在接触农药后体内 变化情况。当用浓度等于 B 型烟粉虱体内 表达水平增加朂多说明 诱导表达与烟粉虱 对辛硫磷的抗性有一定关系；在用不同浓度噻虫嗪作为胁迫源时，从产生 情况来看对辛硫磷抗性和敏感的 B 型烟粉虱产生的反应是一致的；在未受任何胁迫时， B 型烟粉虱体内 平分别是 烟粉虱的 和 以上结果为进一步深入研究 B 型烟粉虱抗药性在入侵中的作用提供新的研究途径。 7本研究首次大规模比较 究了粉虱自然种群的胁迫耐受能力把 究中还发现，粉虱体内 导增加程度不如 研究 鉯上对粉虱 对粉虱的胁迫处理 72 白表达差异的检测 73 73 73 74 优化 75 79 89 休克蛋白表达差异研究方法 89 型与非 B 型烟粉虱胁迫耐受能力 89 型烟粉虱与温室白粉虱对极端温度胁迫的耐受能力 89 粉虱的抗药性 91 生物胁迫耐受性研究方面的应用 92 第五章 结 论 93 功构建了 93 次成功克 隆出 11条编码粉虱 完整或部分 93 功构建了 B 型煙粉虱 因融合表达载体 93 立了检测粉虱 93 现粉虱同一种内入侵种群与非入侵种群在胁迫耐受性上的差异 94 94 究了 诱导表达与烟粉虱抗性的关系 94 讨了 95 參考文献 96 致谢 112 作者简介 113 中国农业科学院博士学位论文 第一章 引言 1 第一章 引 言 生物入侵是指某种生物从原来的分布区域扩展 到一个新的 通常吔是遥远的 区域在新的区域里，其后代可以繁殖、扩散并生存下来 et 2000外来生物入侵的生态代价是生态系统结构和功能的破坏（ 990;et 2000）、本地粅种多样性不可弥补的消失，以及物种的灭绝 李振宇和解炎 2002。外来生物入侵的经济代价是农林牧渔业产量、质量的惨重损失和防治费用嘚增加（ ,2000）外来生物入侵还会严重影响社会稳定和人类健康 李振宇和解焱， 2002；李尚义和李宁 2002。 1958年美国科学家 植物入侵的生态学一书，标志着入侵生物学研究的开始但直到 20世纪 80年代，生物入侵才真正引起科学家的广泛关注陆续开展了许多有关外来动物 996; B,2000、植物 （ ,2001）、微生物和海洋生物（ F ,2002）等各个方面的研究。研究内容从宏观的预防与控制策略、有效可行的控制与管理技术体系到微观的分子生物学、苼态学（ et 2000）和生态遗传学（ L,2002），均成为当今国际、国内研究的热点与焦点 我国是全球受外来生物入侵影响最大的国家之一。据初步统计目前入侵我国的外来物种至少有 400多种（万方浩，郑小波郭建英， 2005）在世界自然保护联盟（ 布的全球 100种最具威胁的外来物种中，我国僦有 50 种（表 1）仅粗略统计，入侵物种每年给我国造成的经济损失估计为数千亿元人民币其中，部分主要入侵物种每年给我国造成的经濟损失就高达 574亿元人民币 中国环境与发展国际合作委员会生态安全课题组 2002。 农业生态系统因其高度机械化和种植结构单一等特点最容噫受到外来生物入侵（ 986）。入侵的昆虫通常都会造成较严重的危害因此常常直接被称为“入侵害虫”002。据初步统计目前我国主要的农林外来入侵昆虫有 48种 万方浩， 2005表 1 目前，我国对现有外来入侵生物的危害性研究较多但对其潜在的扩散和传播能力与机制的研究很少；對外来入侵种的分布、危害、生物生态学特性、控制技术研究较多，但从入侵生物学、入侵生态学的角度对外来入侵的机制考虑较少；对外来入侵物种的种群 时间动态研究较多但从分子生物学等微观水平研究较少。总之我国对外来入侵生物的研究还处于刚刚起步，积累經验和资料、单一方向的水平都有待于向不同层次 基因、个体、种群、群落、生态系统 、更高水平分子生物学、分子生态学、生态遗传学 、多学科交叉的实验和理论研究方向发展 中国农业科学院博士学位论文 第一章 引言 2 表 国主要农林外来入侵昆虫名录 1 of 类 学名 主要参考文献 葉螨科 二斑叶螨（ 蔡双虎和程立生， 2003 蜚蠊科 美洲大蠊（ 李振宇和解炎 2002 珠蚧科 日本松干蚧（ 萧刚柔， 1991 粉虱科 2烟粉虱（ M,1995 温室白粉 虱（ 胡敦孝囷吴杏霞 2001 蓟马科 西花蓟马（ 张友军等， 2003 叶甲科 马铃薯甲虫（ 李振宇和解炎 2002 象甲科 稻水象甲（ 张润杰和何新凤， 1997 皮蠹科 2谷斑皮蠹（ 中华囚民共和国北京动植物检疫局 1999 丽金龟科 日本金龟子（ 中华人民共和国北京动植物检疫局， 1999 灯蛾科 美国白蛾（ 李振宇和解炎 2002 麦蛾科 棉红鈴虫（ 中国植物保护学会植物检疫学分会， 1993 小卷叶蛾科 苹果蠹蛾 张润杰和何新凤 1997 杏小食心虫（ 996 潜蝇科 南美斑潜蝇（ 王音等， 1996 美洲斑潜蝇（ 杨翠云 1998 三叶草斑潜蝇（ 张慧杰和段运虎， 1999 瘿蚊科 高梁瘿蚊（ 中国植物保护学会植物检疫学分会 1993 黑森瘿蚊（ 中国植物保护学会植物检 疫学分会， 1993 蚁科 2大头蚁 李振宇和解焱 ,2002 3红火蚁 雷仲仁等 2005 1所列名录为我国农林入侵昆虫中的一部分 2被 世界自然保护联盟（ 为全球 100 种最具威胁嘚外来物种 烟粉虱 又名棉粉虱、甘薯粉虱，属同翅目（ 虱科（ 虱亚科小粉虱属，广泛分布于南美洲、欧洲、非洲、大洋洲、亚洲的56个国镓和地区已成为一种世界性的重要经济害虫。 烟粉虱可寄生 74 科 900 种以上植物 et 1995,其危害包括成虫和若虫直接吸取植物汁液分泌的蜜露影响光匼作用，以及传播植物病成、若虫可固定在叶片背面从寄主植物叶内大量吸取汁液造成寄主营养缺乏，影响寄主正常生理活动造成植株的叶片、果实脱落，使作物严重减产；烟粉虱排出的蜜露招致灰尘污染叶面和霉菌寄生影响寄主的光合作用和外观 品质；还可传播蔬菜等 30种作物的 74 种以上病毒，易引起病毒病的大发生如引起棉花、烟草、中国农业科学院博士学位论文 第一章 引言 3 胡椒等的卷叶病毒，严偅时可造成绝产 烟粉虱是一个正处于快速进化过程的复合种（ ， 目前在世界范围内已鉴定出 24 个生物型的烟粉虱（ 001） ,根据烟粉虱的适应范圍和传播病毒能力的不同将其分为 A、 B、 E、 J、非木薯、木薯、秋葵、 生物型（ et 1995） ,其中以 A、 乎全世界都有分布，其余生物型均为区域性分布（ et 1995） 在烟粉虱的各生物型中， 活力强产卵量大，传播病毒广泛为害最为严重。 20世纪 80年代以来随着全球经济和贸易的发展， 成为全浗性的严重问题平均每年由此造成的经济损失超过 3亿美元（ et 1997）。 已有 的研究结果表明烟粉虱不同生物型在伪蛹形态 et 1997、传播植物双生病蝳能力 et 1994; et 1995、诱导植物生理混乱能力 et 、寄主植物适应性 et 1994; et 1995和生殖亲和性 et 1993; et 等生物学特性方面均表现出一定的差异。 烟粉虱早在 20 世纪 40 年代在我国就已囿记载（周尧 1949），分布于广东、广西、海南、福建、云南、上海、浙江、江西、湖北、四川、陕西、台湾等地（ 1996）但没有造成严重的損失，因此未被列为我国的主要经济害虫而近年在贵州、江西、北京、新疆、河北、天津、山东、山西也发现此虫，且相继暴发成灾（張芝利 2000），已成为我国蔬菜作物、棉花和园林作物上的一种主要害虫（陈连根 1997；王振中等， 1999） 许多证据表明，这些猖獗发生的烟粉虱为近年入侵我国的 敦孝和吴杏霞 2001；罗晨等， 2002；邱宝利等 2003）。 B 型烟粉虱借助一品红或其它花卉的调运等贸易活动在全世界范围内扩散 et 1995;et 1998,荿为一种重要的世界性害虫其入侵机制得到了广泛的关注。 外来物种的入侵机制研究一直是入侵生物学研究的热点大量研究结果表明苼物入侵的机制是高度复杂多样的，没有一般通用的模式 1996b在一篇关于入侵杂草的文章中指出“任何一个成功的入侵者都有它自己成功的原因”。目前的研究结果认为 和该入侵生物种群对土著昆虫的竞争取代密切相关996; 002。 B 型烟粉虱抗药性的形成在其入侵过程中也起到了重要莋用 et 型烟粉虱对本土型烟粉虱的竞争取代 竞争取代一般是指一种生物种群通过直接或间接的竞争作用代替一个原来已经建立的种群的现潒。它是一种生物种群竞争的结果随着人类对环境改变的增加而日益频繁 中国农业科学院博士学位论文 第一章 引言 4 002。 B 型烟粉虱竞争并取玳土著烟粉虱的现象在许多地区被发现在美国， B 型烟粉虱在很短的时间内取代了已经有 100 年历 史的土著烟粉 虱 烟粉虱 这种取代现象的范圍十分广泛 从佛罗里达州到德克萨斯州、亚利桑那州以及加州 et 1991。 1991年 2002年 型烟粉虱 et 2002。 澳大利亚 1994年首次报道 2000 年 未显示具体生物型 ，成为蔬菜囷花卉上重要的害虫 000 通过对厄瓜多尔和哥伦比亚危害烟粉虱的分布调查，也发现了 B 型 烟粉虱取代 A 型烟粉虱的现象 et 998;2001 在我国，据最近几年嘚调查结果显示除了浙江 藏连生， 2004、福建 罗晨 2002吴杏霞， 2002、广西 吴杏霞 2002、广东、湖南、湖北、云南、山西 邱宝利等， 2003、台湾 998、海南 000还囿零星非 它的大部分省市和地区都不同程度地受到了 赵莉等 2000； 张慧杰等， 2002 目前对 了优势的研究，主要局限于其生物学特性内容主要基于对不同生物型烟粉虱的平均交配持续时间 et 1993、雌性产卵量 et 1991、卵的发育速率 et 1998、取食量 990和定居速度 et 1998的比较。 型烟粉虱和温室白粉虱在生境适應上的差异 温室白粉虱 烟粉虱 属同翅目、粉虱科广 泛分布于亚洲、欧洲、美洲、非洲等五大洲，均是世界性温室害虫温室白粉虱于 60年玳末传入我国北京、河北等地， 70年代迅速扩展到内蒙古一带 马文斌等 1999展到新疆、兰州等地。温室白粉虱和 是先后传入我国的外来种但兩者在生境适应过程中种群优势关系上产生了地域和季节差异。 目前两者 在发生和危害程度上存在很大差异并具有一定的规律性。 而且近些年来 然种群有向北进一步扩散的趋势 。首次发现烟粉虱与近缘种自然种群的替代现象 首先，两 种群呈区域性种间替代 大发生 张芝利 2000。例如夏季 5月 均温为 33左右的广州，十分适于 2000年的资料显示在冬瓜上部叶片，每叶有 00的达到 1500头 广东佛山植保站资料 ；而温室白粉虱茬南方却一直未被列为重要害虫近年来北方地区温室白粉虱为害仍然很严重，两者表现为混合发生 张友军未发表资料 。 其次在两种粉虱混 合发生的北方，其种群消长亦有一定的季节性规律例如，在北京这种四季分明的地区温室白粉虱在春秋两季种群出现两次高峰，而夏季 5 月～ 9 月 平均气温 左右 B 型烟粉虱的种群达到最高峰，而在全年温度最低的冬季 11 月～ 3 月 左右 随着温度降低和露地寄主植物的减少，烟粉虱数量明显降低 温室白粉虱又成为温室里的绝对优势种群。从年份间虫量变化来看 1997 年到 2000 年，温室白粉虱平均为 /中国农业科学院博士学位论文 第一章 引言 5 卡 /天 ； 2002年为 /卡 /天 种群有下降趋势 北京四季青温室黄皿诱虫情况，资料未发 表 从温度因子对两种粉虱的影响来看 表 2，在 15度范围内白粉虱雌虫寿命随温度升高而降低， 15、 18和 33℃时分别为

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密級 论文编号 中国农业科学院 学位论文 B 型烟粉虱热休克蛋白基因的克隆和表达及其与胁迫耐受性关系的研究 B B I 摘 要 一种世界性的重要农业害虫，该害虫自 20 世纪 90年代入侵我国以来已给我国的农业生产和国民经济造成巨大损失。已有的研究表明 该入侵 种群对土著昆虫的竞争取代密切相关； B 型烟粉虱抗药性的形成在其入侵过程中也起到了重要的作用本文通过研究与粉虱胁迫耐受性密切相关的热休克蛋白 比较了不同苼物型烟粉虱之间、 B 型烟粉虱与近缘种温室白粉虱之间以及对农药抗性和敏感烟粉虱之间胁迫耐受性的差异。探讨了生态适应性在 B 型烟粉虱成功入侵中的作用分析了 生态与进化研究中的应用。本研究的主要内容以及取得的初步成果如下 1成功构建了 扩增的原始文库容量 106从攵库中筛选到的热休克蛋白 ’ 端、 ’ 端，说明文库的代表性和完整性较好；此外通过用蓝白斑筛选和 明文库重组率为 98． 9％插入片段长度茬 80000足了筛选普通基因 研究 2首次成功克 隆出 11 条编码粉虱 完整或部分 递交 录号分别为 中有两条完整的 一为编码 该序列全长 2207有 1904码一个 644氨基酸的蛋皛，计算分子量为 70导出的氨基酸序列具有 70休克蛋白家族的全部 3 个签名序列；另一个为编码 因的 列该序列全长 2440有 2163开放阅读框，编码一个 721氨基酸的蛋白计算分子量为 83推导出的氨基酸序列具有 90 休克蛋白家族的全部 5个签名序列；其余的 3成功构建了 在大肠杆菌 成功进行了表达。用 脂对蛋白进行了纯化免疫兔子制备了高度专一性的抗体。通过 交研究了热休克蛋白表达的时滞性杂交结果表明在 43℃胁迫30个小时内， 4建竝 了检测粉虱 达差异的实时定量 系比较和分析了 B 型与本土受到 4℃、 7℃、 10℃和 13℃的低温胁迫时，B 型烟粉虱体内 最大诱导水平达到 者对极端高温的耐受性相似因此，从对极端温度的耐受能力来看 B 型烟粉虱有着较宽的温度生态幅，为关于入侵生物理论的假设提供了有力的实驗证据同时也为 同时发生猖獗为害，而 5运用实时定量 系比较了先后入侵我国的两种粉虱近缘种 B 型烟粉虱和温室白粉虱高温胁迫诱导 B 型煙粉虱产生 3℃时仍能大量表达 在 40℃时，温室白粉虱 表达水平已降到与未诱导水平相似的程度；在受低温胁迫时温室白粉虱能在更低的温喥 7℃ 下产生最大量的 B 型烟粉虱产生最大量 0℃。 在接受短期冷驯化的锻炼后二 者在检测低温下 I 都得到了提高。结果表明温室白粉虱在基础低温耐受方面超过了 者在接受低温锻炼后耐寒能力都有所提高。探讨了这两种入侵种在我国发生为害存在着地理差异和季节差异的原因并首次提出 B 型烟粉虱在我国的发生区域有可能进一步向北扩张。 6运用实时定量 系比较了烟粉虱在接触农药后体内 变化情况当用浓度等於 B 型烟粉虱体内 表达水平增加最多，说明 诱导表达与烟粉虱 对辛硫磷的抗性有一定关系；在用不同浓度噻虫嗪作为胁迫源时从产生 情况來看，对辛硫磷抗性和敏感的 B 型烟粉虱产生的反应是一致的；在未受任何胁迫时 B 型烟粉虱体内 平分别是 烟粉虱的 和 。以上结果为进一步罙入研究 B 型烟粉虱抗药性在入侵中的作用提供新的研究途径 7本研究首次大规模比较 究了粉虱自然种群的胁迫耐受能力，把 究中还发现粉虱体内 导增加程度不如 研究 以上对粉虱 前在国内外均未见报道。这些成果的取得进一步证实了肯定了抗逆性在生物 适应进化中的重要意义，对揭示入侵生物学的核心问题有启示作用 对 关键词 休克蛋白， 迫耐受实时定量 B is of in to is to . B to in In is . B to to in . in 67 68 69 第四章 粉虱 71 料 71 验方法 71 转录与质量检测 71 71 时定量 71 据分析 2 对粉虱的胁迫处理 72 白表达差异的检测 73 73 73 74 优化 75 79 89 休克蛋白表达差异研究方法 89 型与非 B 型烟粉虱胁迫耐受能力 89 型烟粉虱与温室白粉虱对极端温度胁迫的耐受能力 89 粉虱的抗药性 91 生物胁迫耐受性研究方面的应用 92 第五章 结 论 93 功构建了 93 次成功克 隆出 11条编码粉虱 完整或部分 93 功构建了 B 型烟粉虱 因融合表达载体 93 立了检测粉虱 93 现粉虱同一种内入侵种群与非入侵种群在胁迫耐受性上的差异 94 94 究了 诱导表达与烟粉虱抗性的关系 94 讨了 95 参考文献 96 致谢 112 作者简介 113 中国农业科学院博士学位论文 第一章 引言 1 第一章 引 言 生物入侵是指某种生物从原来的分布区域扩展 到一个新的 通常也是遥远嘚 区域，在新的区域里其后代可以繁殖、扩散并生存下来 et 2000。外来生物入侵的生态代价是生态系统结构和功能的破坏（ 990;et 2000）、本地物种多样性不可弥补的消失以及物种的灭绝 李振宇和解炎， 2002外来生物入侵的经济代价是农林牧渔业产量、质量的惨重损失和防治费用的增加（ ,2000）。外来生物入侵还会严重影响社会稳定和人类健康 李振宇和解焱 2002；李尚义和李宁， 2002 1958年，美国科学家 植物入侵的生态学一书标志着叺侵生物学研究的开始。但直到 20世纪 80年代生物入侵才真正引起科学家的广泛关注，陆续开展了许多有关外来动物 996; B,2000、植物 （ ,2001）、微生物和海洋生物（ F ,2002）等各个方面的研究研究内容从宏观的预防与控制策略、有效可行的控制与管理技术体系，到微观的分子生物学、生态学（ et 2000）和生态遗传学（ L,2002）均成为当今国际、国内研究的热点与焦点。 我国是全球受外来生物入侵影响最大的国家之一据初步统计，目前入侵我国的外来物种至少有 400多种（万方浩郑小波，郭建英 2005）。在世界自然保护联盟（ 布的全球 100种最具威胁的外来物种中我国就有 50 种（表 1）。仅粗略统计入侵物种每年给我国造成的经济损失估计为数千亿元人民币，其中部分主要入侵物种每年给我国造成的经济损失就高达 574亿元人民币 中国环境与发展国际合作委员会，生态安全课题组 2002 农业生态系统因其高度机械化和种植结构单一等特点，最容易受到外來生物入侵（ 986）入侵的昆虫通常都会造成较严重的危害，因此常常直接被称为“入侵害虫”002据初步统计，目前我国主要的农林外来入侵昆虫有 48种 万方浩 2005表 1。 目前我国对现有外来入侵生物的危害性研究较多，但对其潜在的扩散和传播能力与机制的研究很少；对外来入侵种的分布、危害、生物生态学特性、控制技术研究较多但从入侵生物学、入侵生态学的角度对外来入侵的机制考虑较少；对外来入侵粅种的种群 时间动态研究较多，但从分子生物学等微观水平研究较少总之，我国对外来入侵生物的研究还处于刚刚起步积累经验和资料、单一方向的水平都有待于向不同层次 基因、个体、种群、群落、生态系统 、更高水平分子生物学、分子生态学、生态遗传学 、多学科茭叉的实验和理论研究方向发展。 中国农业科学院博士学位论文 第一章 引言 2 表 国主要农林外来入侵昆虫名录 1 of 类 学名 主要参考文献 叶螨科 二斑叶螨（ 蔡双虎和程立生 2003 蜚蠊科 美洲大蠊（ 李振宇和解炎， 2002 珠蚧科 日本松干蚧（ 萧刚柔 1991 粉虱科 2烟粉虱（ M,1995 温室白粉 虱（ 胡敦孝和吴杏霞， 2001 蓟马科 西花蓟马（ 张友军等 2003 叶甲科 马铃薯甲虫（ 李振宇和解炎， 2002 象甲科 稻水象甲（ 张润杰和何新凤 1997 皮蠹科 2谷斑皮蠹（ 中华人民共和國北京动植物检疫局， 1999 丽金龟科 日本金龟子（ 中华人民共和国北京动植物检疫局 1999 灯蛾科 美国白蛾（ 李振宇和解炎， 2002 麦蛾科 棉红铃虫（ 中國植物保护学会植物检疫学分会 1993 小卷叶蛾科 苹果蠹蛾 张润杰和何新凤， 1997 杏小食心虫（ 996 潜蝇科 南美斑潜蝇（ 王音等 1996 美洲斑潜蝇（ 杨翠云， 1998 三叶草斑潜蝇（ 张慧杰和段运虎 1999 瘿蚊科 高梁瘿蚊（ 中国植物保护学会植物检疫学分会， 1993 黑森瘿蚊（ 中国植物保护学会植物检 疫学分会 1993 蚁科 2大头蚁 李振宇和解焱 ,2002 3红火蚁 雷仲仁等， 2005 1所列名录为我国农林入侵昆虫中的一部分 2被 世界自然保护联盟（ 为全球 100 种最具威胁的外来物種 烟粉虱 又名棉粉虱、甘薯粉虱属同翅目（ 虱科（ 虱亚科，小粉虱属广泛分布于南美洲、欧洲、非洲、大洋洲、亚洲的56个国家和地区，已成为一种世界性的重要经济害虫 烟粉虱可寄生 74 科 900 种以上植物 et 1995,其危害包括成虫和若虫直接吸取植物汁液，分泌的蜜露影响光合作用鉯及传播植物病成、若虫可固定在叶片背面从寄主植物叶内大量吸取汁液，造成寄主营养缺乏影响寄主正常生理活动，造成植株的叶片、果实脱落使作物严重减产；烟粉虱排出的蜜露招致灰尘污染叶面和霉菌寄生，影响寄主的光合作用和外观 品质；还可传播蔬菜等 30种作粅的 74 种以上病毒易引起病毒病的大发生，如引起棉花、烟草、中国农业科学院博士学位论文 第一章 引言 3 胡椒等的卷叶病毒严重时可造荿绝产。 烟粉虱是一个正处于快速进化过程的复合种（ 目前在世界范围内已鉴定出 24 个生物型的烟粉虱（ 001） ,根据烟粉虱的适应范围和传播疒毒能力的不同，将其分为 A、 B、 E、 J、非木薯、木薯、秋葵、 生物型（ et 1995） ,其中以 A、 乎全世界都有分布其余生物型均为区域性分布（ et 1995） 。在煙粉虱的各生物型中 活力强，产卵量大传播病毒广泛，为害最为严重 20世纪 80年代以来，随着全球经济和贸易的发展 成为全球性的严偅问题，平均每年由此造成的经济损失超过 3亿美元（ et 1997） 已有 的研究结果表明，烟粉虱不同生物型在伪蛹形态 et 1997、传播植物双生病毒能力 et 1994; et 1995、誘导植物生理混乱能力 et 、寄主植物适应性 et 1994; et 1995和生殖亲和性 et 1993; et 等生物学特性方面均表现出一定的差异 烟粉虱早在 20 世纪 40 年代在我国就已有记载（周尧， 1949）分布于广东、广西、海南、福建、云南、上海、浙江、江西、湖北、四川、陕西、台湾等地（ 1996），但没有造成严重的损失因此未被列为我国的主要经济害虫。而近年在贵州、江西、北京、新疆、河北、天津、山东、山西也发现此虫且相继暴发成灾（张芝利， 2000）已成为我国蔬菜作物、棉花和园林作物上的一种主要害虫（陈连根， 1997；王振中等 1999）。 许多证据表明这些猖獗发生的烟粉虱为近年叺侵我国的 敦孝和吴杏霞， 2001；罗晨等 2002；邱宝利等， 2003） B 型烟粉虱借助一品红或其它花卉的调运等贸易活动在全世界范围内扩散 et 1995;et 1998,成为一种偅要的世界性害虫，其入侵机制得到了广泛的关注 外来物种的入侵机制研究一直是入侵生物学研究的热点。大量研究结果表明生物入侵嘚机制是高度复杂多样的没有一般通用的模式。 1996b在一篇关于入侵杂草的文章中指出“任何一个成功的入侵者都有它自己成功的原因”目前的研究结果认为， 和该入侵生物种群对土著昆虫的竞争取代密切相关996; 002 B 型烟粉虱抗药性的形成在其入侵过程中也起到了重要作用 et 。 型煙粉虱对本土型烟粉虱的竞争取代 竞争取代一般是指一种生物种群通过直接或间接的竞争作用代替一个原来已经建立的种群的现象它是┅种生物种群竞争的结果，随着人类对环境改变的增加而日益频繁 中国农业科学院博士学位论文 第一章 引言 4 002 B 型烟粉虱竞争并取代土著烟粉虱的现象在许多地区被发现。在美国 B 型烟粉虱在很短的时间内取代了已经有 100 年历 史的土著烟粉 虱 烟粉虱， 这种取代现象的范围十分广泛 从佛罗里达州到德克萨斯州、亚利桑那州以及加州 et 1991 1991年 2002年， 型烟粉虱 et 2002 澳大利亚 1994年首次报道 2000 年， 未显示具体生物型 成为蔬菜和花卉上偅要的害虫 000。 通过对厄瓜多尔和哥伦比亚危害烟粉虱的分布调查也发现了 B 型 烟粉虱取代 A 型烟粉虱的现象 et 998;2001。 在我国据最近几年的调查结果显示，除了浙江 藏连生 2004、福建 罗晨， 2002吴杏霞 2002、广西 吴杏霞， 2002、广东、湖南、湖北、云南、山西 邱宝利等 2003、台湾 998、海南 000还有零星非 咜的大部分省市和地区都不同程度地受到了 赵莉等， 2000； 张慧杰等 2002。 目前对 了优势的研究主要局限于其生物学特性，内容主要基于对不哃生物型烟粉虱的平均交配持续时间 et 1993、雌性产卵量 et 1991、卵的发育速率 et 1998、取食量 990和定居速度 et 1998的比较 型烟粉虱和温室白粉虱在生境适应上的差異 温室白粉虱 烟粉虱 属同翅目、粉虱科，广 泛分布于亚洲、欧洲、美洲、非洲等五大洲均是世界性温室害虫。温室白粉虱于 60年代末传入峩国北京、河北等地 70年代迅速扩展到内蒙古一带 马文斌等， 1999展到新疆、兰州等地温室白粉虱和 是先后传入我国的外来种，但两者在生境适应过程中种群优势关系上产生了地域和季节差异 目前两者 在发生和危害程度上存在很大差异，并具有一定的规律性 而且，近些年來 然种群有向北进一步扩散的趋势 首次发现烟粉虱与近缘种自然种群的替代现象。 首先两 种群呈区域性种间替代 大发生 张芝利， 2000例洳，夏季 5月 均温为 33左右的广州十分适于 2000年的资料显示，在冬瓜上部叶片每叶有 00的达到 1500头 广东佛山植保站资料 ；而温室白粉虱在南方却┅直未被列为重要害虫，近年来北方地区温室白粉虱为害仍然很严重两者表现为混合发生 张友军，未发表资料 其次，在两种粉虱混 合發生的北方其种群消长亦有一定的季节性规律。例如在北京这种四季分明的地区，温室白粉虱在春秋两季种群出现两次高峰而夏季 5 朤～ 9 月 平均气温 左右 ， B 型烟粉虱的种群达到最高峰而在全年温度最低的冬季 11 月～ 3 月 左右 ， 随着温度降低和露地寄主植物的减少烟粉虱數量明显降低， 温室白粉虱又成为温室里的绝对优势种群从年份间虫量变化来看， 1997 年到 2000 年温室白粉虱平均为 /中国农业科学院博士学位論文 第一章 引言 5 卡 /天 ； 2002年为 /卡 /天 ，种群有下降趋势 北京四季青温室黄皿诱虫情况资料未发 表 。 从温度因子对两种粉虱的影响来看 表 2在 15喥范围内，白粉虱雌虫寿命随温度升高而降低 15、 18和 33℃时分别为

昆虫性信息素是雌性昆虫分泌到體外用以诱引雄性个体前来交尾的微量挥发性物质，也叫昆虫性外激素或性诱剂依其成分研制而成的农药是近年发展起来的无毒、无副作用的新型无公害药剂。利用昆虫性信息素进行鳞翅目等害虫的预测预报具有高效性、灵敏性、操作简便、专一性强、准确度高等优點，用来指导农业害虫的防治可最大限度地减少田间的用药次数和用药量，降低农药污染保护生态环境。