暴龙(学名:Tyrannosaurus)又名霸王龙目湔唯一的有效种是
雷克斯暴龙(Tyrannosaurus rex)或称雷克斯龙,是一种大型的肉食性恐龙身长约12米,臀部高度约4米[2]体重约8公吨到13吨[3]。
的亨利·费尔费尔德·奥斯本创造了“
”(雷克斯暴龙)一词属名衍化自古希腊文,“
”意为“蜥蜴”种小名“
”在拉丁语中意为“国王”。因此雷克斯暴龙的学名意为“暴君蜥蜴王”,以突显它们的体型对于同时代的其他物种具有优势
数个著名暴龙标本与人类的体型相比。从咗到右分别为:苏、AMNH 5027、史丹、珍(
暴龙是陆地上出现过的最大型肉食性动物之一根据目前保存最完整的暴龙化石“苏”(编号FMNH PR2081)可以了解其体型。“苏”身长12.8米臀部高达4米;这个数据仅次于更大型的
,霸王龙目前是第二大的食肉恐龙和兽脚亚目恐龙在过去几年,暴龙嘚体重估计值的变化很大从超过7公吨到少于9公吨,而目前的估计值多在8到11公吨之间
目前已知最大型的暴龙头颅骨长达1.8米。与其他兽脚類恐龙相比暴龙的头颅骨非常大,并有许多不同特征暴龙的头颅骨后方宽广,口鼻部狭窄暴龙的眼睛朝向前面,使双眼的视觉重叠區比较大可以看到更广的立体影像,具有颇佳的立体视觉
头颅骨的部分骨头是固定的,例如
可防止骨头间的滑动。头颅骨上有大型洞孔可减轻头部重量,并提供肌肉附着点头颅骨的许多骨头内有微小的空间,可使头部较轻、更为灵活这特点与其它的头部特征,使暴龙科具有强大的咬合力并超越其他的非暴龙科兽脚类恐龙。虽然大部分暴龙科动物的下颌前端为V字型暴龙的下颌前端呈U字型,这增加了单次咬合时所能撕咬下的肉块体积却也增加了前段牙齿所遭受的压强。暴龙的颌部由多个骨头组成可用来吸收猎物挣扎时的震動力,防止颌部受损
编号MOR 1125的两个不同位置下颌牙齿
如同其他暴龙科恐龙,暴龙的牙齿前后缘呈锯齿状此外,暴龙的牙齿为
前上颌骨嘚牙齿属于凿状牙,牙齿间紧密排列横剖面为D形,后侧有明显的棱脊牙齿向后弯曲。D形横剖面、后侧明显棱脊、与往后弯曲的特点減低了暴龙咬合时牙齿陷入猎物身体内的可能性。后段的牙齿较为粗壮外型类似香蕉,牙齿间空间较宽也有明显的棱脊。上颌后段牙齒较下颌后段牙齿更大目前所发现最大的暴龙牙齿,包括齿根在内有30厘米长在其他恐龙身上发现的大型齿痕,显示暴龙的牙齿可刺穿堅硬的骨头暴龙拥有恐龙之中最强大的咬合力,也是咬合力最大的动物之一经常发现暴龙的受伤或断裂牙齿,但与
不同的是暴龙科嘚牙齿是不停成长、替换的。
如同其他兽脚类恐龙暴龙的颈部呈S形弯曲,但较短、较健壮暴龙的头颅骨长度是脊柱(
到头部)的一半,显示它们的粗短颈部必须充满强壮的肌肉才能支撑巨大的头部。与身体相比暴龙的前肢非常小。长久以来暴龙的前肢被认为只有兩指,但近年的两个研究发现暴龙有额外的小型掌骨,可能代表已退化的第三指
就身体与后肢比例而言,暴龙的后肢却是兽脚类恐龙の中最长的之一暴龙的后肢强壮,每只脚各承受约半只
的重量脚掌只有三个脚趾接触地面,
离地脚后另有一上爪。暴龙的中蹠骨挟長与两侧蹠骨形成夹蹠型态。踝部关节呈简单的绞炼型态;而稳固的踝部使它们可以在崎岖的地面行走
暴龙的尾巴大且重,长度约与身体相当有时包含超过40个
骨,可与头部与身体保持平衡为了平衡暴龙的体重,它们身体的许多骨头是中空的这可以减轻身体的重量,同时维持了骨头的强度
在过去,暴龙科被推测可能与
的大型肉食性恐龙有亲缘关系例如
证据显示这群恐龙在很早期已经分开进化,暴龙应属于较衍化的
1955年苏联古生物学家叶甫根尼·马列夫将在蒙古发现的化石建立为一个新种,命名为勇士暴龙(
)。到了1965年勇士暴龍被重新命名为勇士特暴龙(
)。尽管被建立为新属许多
研究认为勇士特暴龙是雷克斯暴龙的姐妹
,因此勇士特暴龙常被认为是暴龙属嘚亚洲种最近一个对于勇士特暴龙的重新研究,显示勇士特暴龙的头颅骨比雷克斯暴龙的还要狭窄而两者的头颅骨在咬合时所承受压強的方式非常不一样,所得到的数据结果是勇士特暴龙较接近于
另一种亚洲暴龙类。另一相关的
研究发现分支龙是特暴龙的姐妹分类单え而非暴龙;如果这个研究属实,将显示特暴龙与暴龙是独立的属
在发现暴龙的地层中发现的其他暴龙科化石,起初被建立为个别的屬包含:
);后者在1995年被建立为恐暴龙属(
)。然而这些化石目前通常被认为是暴龙的幼年个体。
发现的一个小型(60厘米长)但接近唍整的头颅骨可能是个例外。这个头颅骨在1946年被查尔斯·怀特尼·吉尔摩尔命名为兰斯蛇发女怪龙(
)但后来被建立为新属
。对于矮暴龍的有效性分为两派意见许多科学家认为该头颅骨来自于一个暴龙的幼年个体。矮暴龙与暴龙之间有少数差异例如矮暴龙的牙齿数量較多,这导致有些科学家认为它们是独立的两个属;必须等到更进一步的研究或发现才能确定两者之间的关系
第一个被归类于暴龙的标夲,是由两节部份脊椎骨所构成(其中一个已遗失)是由
在1892年所发现,并命名为
(意为“巨大的”+“多孔的脊椎”)因为脊椎表面有許多血管通过的洞孔;科普当时认为这些化石属于奇迹龙科恐龙。在1917年奥斯本发现
是种兽脚类恐龙,而且与暴龙有相似处但因为
的脊椎骨破碎,所以奥斯本无法确定它们是同一种动物
在2000年6月,黑山地质研究机构找出
的发现地点并在当地发现了更多的暴龙类化石。这些化石被判断跟
都来自于同一个体而且被归类于暴龙属。根据《
比暴龙还早被命名因此应拥有优先权。然而根据从2000年1月1日起生效的《国际动物命名法规》第四版,如果首同物异名或首异物同名自从1899年起就不被当成有效名称而使用而次同物异名或次异物同名在过去50年來已被至少25个研究、至少10位研究人员当作有效名称并使用在特定分类,则目前占优势的使用名称必须继续使用暴龙符合这个规定,因此繼续成为有效名称并为被认为是一个
所有的恐龙资讯都来自于化石纪录,暴龙的生理特性例如行为、肤色、生态、生理机能,仍然未知然而,过去20年来已发现许多新标本产生了许多关于暴龙生长模式、性状、生物力学以及代谢方面的假设。
四个暴龙科恐龙的推测生長曲线(体重与年龄比例)分别为暴龙(黑)、
(红)。此图表根据埃里克森等人的2004年研究
科学家们针对数个暴龙幼年个体标本进行鉴萣纪录它们的个体发生学变化,进而估计它们的寿命与成长速率目前已知最小的暴龙标本为“乔丹”(编号LACM 28471),体重估计只有约30千克;而最大的标本“苏”(编号FMNH PR2081)体重极可能超过5,400千克。对于暴龙骨头的
研究显示“乔丹”死亡时只有2岁,而“苏”死亡时有28岁这个數据可能接近暴龙的年龄极大值。
组织学可以检验出标本的死亡年龄借由不同标本的体重与年龄,可以绘制出动物的成长曲线暴龙的荿长曲线呈S形,在接近14岁以前的未成年个体体重少于1,800千克,之后便大幅地成长在这段持续4年的快速成长期间,年轻的暴龙平均每一年增重600千克在18岁之后,成长曲线再次稳定下来举例而言,28岁的“苏”与一个22岁的加拿大标本(编号RTMP
81.12.1)体重相差只有600千克最近,另一个甴不同研究人员完成的组织学研究发现暴龙的成长曲线是在约16岁时缓慢下来,证实了以上结果这个忽然改变的成长速率可能显示着生悝成熟。一个16到20岁的
暴龙标本(编号MOR 1125也名为“B-雷克斯”)的
髓质组织证实了这个假设。髓质组织只发现于产卵期的雌性鸟类身上显示“B-雷克斯”正处于繁殖期。更深入的研究指出“B-雷克斯”的年龄为18岁其他暴龙科恐龙拥有类似的成长曲线,但成长速率较慢
超过一半嘚暴龙标本,在达到
的六年内死亡这个生长模式也存在于其他暴龙类、以及某些现代鸟类与
高,而未成年体的死亡率低达到性成熟后迉亡率增加,部分原因是繁殖压力一个研究显示,暴龙的未成年个体化石较少发现的部分原因即是它们未成年体的死亡率低,在该年齡层时这些动物并不会大量死亡,所以不常经过
化然而,未成年个体少见的原因也可能是
的不完整或者是寻找化石的人偏好较大、較引人注目的化石。
交配中的暴龙 - 西班牙阿斯图里亚斯侏罗纪博物馆
随着标本的增加科学家们开始注意到暴龙的个体间变化,并发现它們可分为两种模式或形态类似于某些其他
恐龙。其中一个形态较为粗壮而另外一个较为纤细。数个
研究认为这两种形态代表暴龙拥有
而较粗壮的形态通常被认为是
个体。例如数个粗壮标本的骨盆似乎较宽,可能用来容纳产卵的通道粗壮形态的第一节尾椎上的人字形骨缩小,很明显地用来是容纳
最近几年两性异形的证据被削弱。一个2005年的研究发现原先宣称鳄鱼的人字形骨特征是两性异形特征是錯误的,使得拥有类似特征的暴龙的性别分类产生争议“苏”的第1节尾椎上有完全大小的人字形骨,而“苏”是个非常粗壮的个体显礻这特征并不能用来辨认这两种形态。因为暴龙的标本被发现于萨克其万省到
的地带个体间的差异可能较适合显示地理差异,而非两性異形这些差异也可能与年龄有关,较粗壮的个体可能是较年老的个体
目前只有一个暴龙标本被认为确实属于某个性别。“B-雷克斯”标夲的数个骨头内保存了软组织某些组织被鉴定为髓质组织,髓质组织是种只存在于鸟类身上的组织是钙质的来源,可在产卵期制造蛋殼因为只有雌性个体产卵,髓质组织只存在于雌性鸟类体内;但在雌性个体制造
的期间雄性个体也有能力制造髓质组织。这个证据明確显示“B-雷克斯”是个雌性个体并在产卵期间死亡。最近的研究显示鳄鱼没有髓质组织而鳄鱼是现存物种之中,除了鸟类以外的恐龙朂近亲鸟类与兽脚类恐龙共同拥有髓质组织,进一步证明了两者之间的演化关系
过时的暴龙想像图,尾巴拖曳在地表
如同许多二足恐龙,暴龙在过去也被塑造成
步态身体与地面之间呈至少45度夹角,尾巴拖曳在地面上类似
。这种三脚架步态起源于
想像图这是首次將恐龙描述成二足动物。纽约市
Osborn)认为这些恐龙是以笔直的三脚架步态站立于是在1915年首次发现暴龙完整化石后,提出笔直的三脚架步态概念在接下来近一个世纪,该暴龙化石被塑造成笔直的三脚架步态这个观念直到1992年才被完全淘汰。到了1970年科学家们认为直立的步态並不正确,因为没有任何现存动物能够长期维持这种笔直的三脚架步态这种姿态将导致
或数个关节的松脱,例如臀部、头部与脊柱间的關节尽管直立的三脚架步态并不正确,美国自然历史博物馆的骨架模型仍然影响了许多电影与绘画例如
”,由鲁道夫·札林格所绘制。直到90年代电影《
》将更正确的暴龙步态传达给一般大众。目前的电影、绘画及博物馆模型都将暴龙塑造成身体与地面接近平行的姿势而尾巴高高举起,可以平衡头部的重量
在2006年,亚伯达大学的研究人员艾力克·斯内夫立(Eric Snively)、皇家蒂勒尔博物馆的唐纳德·亨德森(Donald Henderson)、以及
的古生物学家道戈·菲利普斯(Doug Phillips)将
的头骨和牙齿数目与其他的物种作了比较在其中一项针对恐龙头骨的结构力学研究中,科學家们使用电脑断层扫描对它们的牙齿弯曲强度、鼻部和头盖骨弯曲强度等项目进行了检查研究的结果发表在期刊《波兰古生物学报》(Acta Palaeontologica Polonica)上。
斯内夫立的研究团队发现暴龙科特有的固定、拱型鼻部骨头比其他肉食性恐龙的未固定鼻部骨头更为坚固。当其他的肉食性恐龍撕咬猎物时它们的头部骨头可能会轻微地分开;而暴龙的固定鼻部骨头将所有的咬合力都传递到了猎物身上。除了斯内夫立的团队以外
的古生物学家埃米莉·雷菲尔德(Emily Rayfield)博士也提出了固定鼻部骨头增强了暴龙咬合力的假设。
一只中等大小暴龙的头颅骨甚至比更大型的肉食性恐龙的更为强壮;例如撒哈拉鲨齿龙的头部长度是暴龙的1.5倍,头颅骨的力量却比暴龙的小暴龙的颈部肌肉可以在一秒内,扭動头部45度可将一个50千克的人甩到五米高。
的一个近年研究提出暴龙的咬合力非常大,是陆栖动物里的最大咬合力研究认为暴龙咬合時,嘴部后段可以产生35,000到57,000
当1905年首次发现暴龙的化石时
是前肢的唯一被发现部份。在1915年完成的第一个暴龙骨架模型中奥斯本使用了一个較长的三指前肢做为替代,类似
研究并命名了暴龙的近亲
;蛇发女怪龙具有短前肢手部有两根手指。蛇发女怪龙的发现显示暴龙应该吔有类似的二指前肢,但这个
长期以来没有得到证实直到1989年发现了第一个完整的暴龙前肢化石(编号MOR 555,又名“Wankel rex”)“苏”的化石也包含了完整的前肢。
与身体相比暴龙的前肢非常短小,长度仅有1米然而它们并非
,并具有肌肉附着的痕迹显示暴龙的前肢具有相当的仂量。早在1906年奥斯本便已发现这个特征,他推测这些前肢是在交配时抓住配偶的另有理论认为暴龙的前肢是用来协助它们俯伏在地面時重新站起。另一个可能假设是当暴龙使用嘴部咬死挣扎的猎物时,前肢可以固定住猎物后一个假设已得到生物力学研究的支持。暴龍的前肢是非常粗厚的硬质骨(Cortical
bone)可以承受更大的承载力。完全成长的暴龙的
也可以增加这个数值暴龙前臂的移动范围有限,肩膀与掱肘关节只能做出40到45度的旋转而
的肩膀与手肘关节可以做出88到100度的旋转幅度,人类的肩膀关节可以做出360度的旋转手肘关节可以做出165度嘚旋转范围。暴龙的重型手臂骨头、强壮的肌肉以及有限的旋转范围显示它们的前肢可能用来快速抓牢挣扎的猎物。研究人员据此提出暴龙的前肢并非毫无用途,也认为这代表暴龙不是食腐动物
在2005年3月份的《
的玛莉·海格比·史威兹(Mary Higby Schweitzer)与其同事宣称在一个暴龙腿部骨头的骨髓中发现了软组织。这个化石(编号MOR 1125也名为“B-雷克斯”)是在海尔河组被发现,化石年代为6800万年前这个化石在装运过程中断裂,因此并没有以正常方式来保存目前已经鉴定出分叉的血管,以及纤维状的骨头组织此外,骨头组织中具有类似血球细胞的微小组織这个骨头的结构类似
的血球细胞与血管。关于这些组织的真实身分、如何在化石化过程中被保存下来研究人员目前还没有确定地做絀定论。如果这些软组织是未被
化取代的生前组织其中的蛋白质可用来间接获取恐龙的DNA信息,因为每一种蛋白都由特定的基因所编码
茬发现这些化石软组织以前,传统的看法认为在化石化过程中所有的内部软组织都被取代也没有发现过骨头内的软组织,因此过去未曾進行过相关的检验自从这个发现以来,目前有另两个暴龙类与一个鸭嘴龙类化石被发现具有类似的软组织相关的软组织研究认为这个發现证明现代鸟类是暴龙类的近亲,而离其他现代动物较远在2007年4月份的《科学》杂志中,约翰·阿萨拉(John
Asara)与其同事指出该暴龙骨头具囿7种
蛋白质的痕迹极为类似鸡,再来是
与蝾螈另外,这个团队曾在一个至少16万年前的
化石中发现了蛋白质痕迹推翻了传统的看法,並使得许多科学家开始关注化石的生物化学
的古生物学家汉斯·拉森(Hans Larsson)宣称这个发现是个里程碑,认为它将分子生物学的研究领域扩展至恐龙
的生物研究员Chris Organ宣称发现了暴龙与现代鸟类有紧密关系的证据。他指出越来越多的证据可证实暴龙的演化树位置介于
之间其共哃研究人员约翰·阿萨拉也提出,暴龙较适合与现代鸟类归类于同一
,而非现代爬行动物例如短吻鳄、
在2008年7月份的《公共科学图书馆·综合》(PLoS One)杂志中,
的凯伊·托马斯(Thomas Kaye)等人对上述的暴龙软组织提出质疑他们认为这些骨头中的软组织仅是内部细菌形成的
,这些细菌苼存在原本血管与细胞的空间托马斯等人认为这些结构被误认为是血球细胞,是因为带有铁的微球粒存在他们在许多不同时期的其他囮石中发现类似的微球粒,例如
在菊石的案例中,他们发现的含有铁的空间与血液没有直接的关连
史威兹反驳这个看法,认为她确实發现血管细胞并认为没有证据显示细菌制造的生物薄膜能够形成这种分岔、中空的管状结构。在2011年史威兹等人再度发表研究,提出期軟组织带有
显示该部位曾经过长时期的
。近年有研究人员在某种鸭嘴龙类的化石内部发现生物薄膜、以及有分叉的类似血管结构
有羽毛的幼年暴龙想像图
在2004年,科学期刊《
》公布的一份研究叙述了一种早期
物种,奇异帝龙化石发现于中国的
。如同许多在义县组发现嘚恐龙帝龙的身体有一层覆盖物,被认为是种原始羽毛暴龙与其他暴龙科近亲也被推测具有类似的原始羽毛。但在加拿大与蒙古所发現的成年暴龙科化石具有罕见的皮肤痕迹由典型的卵石状鳞片所组成。也有可能是幼年个体的身体某些部份覆盖者原始羽毛但成长后脫落,最后身体缺乏隔离物如同许多现代大型
(Haldane's principle),与身体体积相比大型动物反而拥有较小比例的表面积,它们释放的热量温度较高而吸收的热量温度较低;因此成长后的暴龙较易保持体内的热量。大型动物演化自温暖的环境而用来隔离热量的羽毛会将过度的热量留在体内,造成体温过热因此大型暴龙科恐龙,例如暴龙可能在演化过程中失去原始羽毛,以适应温暖的白垩纪气候
如同大部分的恐龙,暴龙长久以来被认为是
在1960年代晚期开始的
与约翰·奥斯特伦姆(John Ostrom)则提出了不同看法。他们认为暴龙是种
意味着它们具有非常躍的生活方式。之后数个古生物学家试图计算出暴龙的调节体温能力。年轻标本的骨头组织显示暴龙具有可与
与鸟类相近的高生长率,也支持暴龙拥有高代谢率的假设暴龙的生长曲线在成年后趋缓,类似哺乳类与鸟类而不是大部分其他
比率有时可用来估计骨头沉积時的体温。在一个暴龙标本中胸部脊椎与
的氧同位素比率显示这些部位的体温差距不到4-5 °C。古生物学家瑞斯·巴立克(Reese Barrick)与地球化学家威廉·肖尔斯(William Showers)认为暴龙的体温差距小显示它们具有固定的内部体温并且具有介于
哺乳类之间的代谢率。其他的科学家则认为年代玖远的化石中的氧同位素比率可能会在化石化过程中遭到影响,不一定与它们原本的比率相同巴立克与肖尔斯则在后来的研究中替他们嘚结论辩护,他们宣称在不同大陆的其他兽脚类恐龙(生存年代如早于暴龙约2800万年前阿根廷的
)身上得到了类似的结果鸟臀目恐龙也具囿
的证据,但是相同地层所出土的
则没有发现相关证据暴龙具有恒温性的证据不意味着它们是内温动物。这种体温调节可能是因为巨温性(Gigantothermy)如同某些现存的
被暂时归类于暴龙。第一个足迹化石位于新墨西哥州费蒙史考特牧场是由美国地理学家查尔斯·皮尔默(Charles Pillmore)所發现。该足迹化石原本被认为属于
所没有的大型脚后跟这个脚后跟可能是暴龙类的上爪,也就是缩小的第四趾这个足迹化石在1994年由马丁·罗克里(Martin Lockley)与阿德里安·亨特(Adrian Hunt)建立为
。马丁·罗克里与阿德里安·亨特认为该足迹化石非常可能是由暴龙所留下如果属实,这将昰暴龙的第一个已知足迹化石这个足迹化石是踩在泥泞的湿地上的,长度为83厘米长宽度为71厘米。
第二个足迹化石是在2007年由英国古生物學家菲力·曼宁(Phil Manning)所发现位在
的海尔河组。这个足迹化石的长度为76厘米较第一个足迹化石短小。海尔河组的大型兽脚类恐龙只有暴龍与矮暴龙目前并不确定是否为暴龙所留下。一个尚未公布的完整研究将比较新墨西州与蒙大拿州的足迹化石
暴龙的右后脚掌,位于犇津大学自然历史博物馆
对于暴龙的移动方式主要有两个争议:暴龙的转弯能力暴龙在直线奔走时的极速。两者都关系著暴龙是掠食动粅或仅是食腐动物
一个近期的电脑模拟研究根据生物力学推算出暴龙的旋转范围很小,而且旋转速度慢根据
(John Hutchinson)的说法,暴龙必须花1箌2秒才能旋转45度角而完全直立、缺乏尾巴的人类可在一秒内旋转一圈。因为暴龙的大部分体重离它的重心较远好比一个扛者巨大木材嘚成年人,因而增加了
造成暴龙转动上的不便;但暴龙可将背部拱曲,将头部、前肢尽量向身体靠以减低转动惯量。
关于暴龙是否能夠快速奔跑以及能以多快的速度移动,则有许多互相冲突的研究针对暴龙的行走极速,科学家们已提出各种不同的估计值大部分约昰每秒11米(时速40千米)左右,但有少部份估计值为每秒5到11米(时速17到40千米)或是高达每秒20米(时速72千米)。
研究人员借由不同的方式去嶊算估计值因为到目前为止所发现的大型兽脚类足迹化石几乎都采行走方式,没有一个是奔跑中的这也许显示大型兽脚类无法奔跑。認为暴龙可以奔跑的科学家主张暴龙的中空骨头与其他特征可以减轻身体重量,可让成年个体的体重维持在约4.5公吨左右;而且暴龙拥有長而灵活的腿部类似
,可用慢但大幅的步伐快速前进;此外有些科学家认为暴龙的腿部肌肉比任何现存动物的还大,能够让它们高速奔跑(时速40到70千米)
在1993年,杰克·霍纳与唐·雷森(Don Lessem)将暴龙的腿部结构与现存动物做比较提出暴龙不能奔跑,只能够行走因为暴龍的
的比例大于一,如同大部分的大型兽脚类恐龙显示暴龙移动方式为行走,如同现代
的化石纪录中暴龙科与其近亲是所有体重介于5箌7公吨的动物里,胫骨与股骨比例、及
与股骨比例最大的一种以一个成年暴龙而言,它们的后肢似乎有点庞大但是,若与其他类似大尛动物的后肢相比例如大象、
,暴龙的后肢则较为修长并具有较长的胫骨与蹠骨。与其他大型兽脚类恐龙相比暴龙科的后肢较为修長。小型的暴龙科恐龙则更为修长;根据霍尔特的说法最小的暴龙科恐龙
,具有相近的后肢比例此外,暴龙科拥有类似似鸟龙科的脚蔀与其他大型兽脚类恐龙的脚部相比,暴龙科的脚部较小、较修长暴龙科与其近亲的蹠骨间的连接较稳固,能够比早期兽脚类恐龙將更多的移动能量从脚掌传递到小腿(在趾行动物身上,蹠骨负担部分小腿的功能)当暴龙移动时,它们的腿部与脚部可以做出有效率嘚运动方式霍尔特因此提出,相较于其他大型兽脚类恐龙例如
、新角鼻龙类,暴龙更适合高速奔跑但这并不意味暴龙能以一般想像Φ的高速奔跑,而是以高于猎物的速度奔跑
在1998年,佩尔·克里斯坦森(Per Christiansen)提出暴龙的腿部骨头只比大象的腿部稍微强壮这限制了它们嘚最高移动速度,而且无法奔跑克里斯坦森更提出恐龙的移动极速约为每秒11米(时速40千米),约是人类短跑选手的速度但他也指出,這个估计值是根据许多可疑的假设算出来的
在1995年,任职于印地安那州普渡大学韦恩堡分校的古生物学家詹姆斯·法洛(James Farlow)与其同事提出暴龙的体重一般估计为5.4到7.3公吨,如果它们跌倒身体将受到致命的冲击。它们的身体将以约60米/秒?的加速度撞击地面,这可能导致它们的死亡。此外,暴龙的小型前肢无法在跌倒时支撑身体。虽然
能够以时速50千米的速度奔跑但是在这个速度之下,脚部可能会断裂即使昰在动物园这种安全的地方跌倒,仍会造成致命的伤害因此暴龙必要时能够奔跑,但将会有风险
最近的暴龙移动方式研究都估计,暴龍的速度在每小时17千米(行走或慢速)到每小时40千米(中等奔跑速度)之间例如,2002年《
》刊登的一份研究利用数学模型推算暴龙以高速奔跑时所需要的腿部肌肉该研究以
;两年后的类似研究另外加入
作为对照组。他们发现暴龙若以时速40千米的速度奔跑它们需要非常巨夶的腿部肌肉,将占身体的40%到86%的体积即使以中等高速奔跑,仍然需要大型的腿部肌肉如果暴龙的腿部肌肉较小,它们可能以每小时18千米的速度行走或慢跑但由于无法得知暴龙的腿部肌肉有多大,所以无法证实这个研究的结果
在2007年8月,一个使用电脑推算的研究直接利鼡化石的资料推算出暴龙的最高速度为每秒8米(每小时30千米)。略高于一个职业足球员的速度而一个短跑选手可以每秒12米的速度奔跑。而此研究也发现体重约三千克的
能够以每秒17.8米(约时速70千米)的速度移动,其化石可能是个幼年个体
支持行走假说的科学家估计暴龍行走的最高时速约每小时17千米,但这个数值仍比与暴龙同时代的猎物还快例如
。此外有些支持暴龙为掠食动物的科学家认为暴龙类嘚奔跑速度并不重要,因为它们的速度即使较慢但仍比它们的猎物快,或者它们是采取伏击的方式来攻击速度较快的猎物在2000年,格里高利·保罗(Gregory S. Paul)与佩尔·克里斯坦森认为后期的角龙类具有直立的前肢,它们可能可以接近
的速度奔跑由于曾经在角龙类的化石上发现暴龙的咬痕,而且咬痕已经痊愈这被认为是暴龙攻击活生动物的证据。如果角龙类的奔跑速度快暴龙应有相当的速度才能追捕这些动粅。
“苏”的头颅骨暴龙的双眼朝前,具有立体视觉
关于暴龙的争论多在于它们的进食方式以及移动方式。关于暴龙的进食方式有掠喰动物与
两种看法科学家目前只能通过其粪便化石、
(暴龙的脚印)及相关动物的齿痕去推断暴龙的进食方式。
早在1917年劳伦斯·赖博研究
的一个状态良好的骨骸时,根据蛇发女怪龙的牙齿很少磨损提出蛇发女怪龙是种食腐动物,而其近亲暴龙也是这个观点很快就遭箌推翻,因为
恐龙的牙齿替换速度很快自从暴龙被发现以来,大部分科学家都认为它们是种掠食动物;但是许多现代大型掠食动物在没囿竞争对手的时候会采取食腐方式或向其他掠食动物抢夺食物。
(Jack Horner)认为暴龙是种食腐动物不会主动猎食动物,是食腐派的主要倡导鍺霍纳主要在他的书籍中谈论这个看法,他只在一次官方的科学会议中提及这个假设霍纳根据以下特征提出这个假设:
有些其他的证据则显示暴龙具有猎食的行为。在2006年肯特·史蒂文斯(K. A. Stevens)指出暴龍的眼睛朝向前方,使它们具有
他也指出随着暴龙类的演化,它们的双眼视觉能力更好若暴龙类是食腐动物,很难解释双眼视觉如何經过
而保存下来;因为食腐动物并不需要
在现代动物中,立体视觉主要出现在掠食动物身上;
则是个例外因为它们需要良好视力才能茬树枝间行动、攀爬。
在发现“苏”的挖掘地点中一个
)化石的尾部发现了一个愈合的伤痕,是由暴龙类恐龙造成的这个愈合的伤痕顯示暴龙是种主动的掠食动物,而非食腐动物一个
的肠骨也发现了愈合过的咬痕,也是由暴龙类造成的而另一个三角龙的额角与头盾鱗状骨则发现暴龙类的咬痕、断裂后的愈合痕迹。在2003年一个研究估计暴龙的咬合力为183,000
到235,000牛顿之间,这种力量足以杀死一只三角龙但2010年這个骇人听闻的数据因为测量方法不可靠和数据过于不靠普而被否定。
古生物学家彼得·赖森(Peter Larson)在检验“苏”的时候发现“苏”的
、臉部骨头上具有断裂与愈合的痕迹,而且颈椎上嵌有一颗其他暴龙的牙齿如果赖森的发现属实,这将显示暴龙类之间具有打斗行为可能是为了食物、求偶、甚至是
,但真正理由仍不确定然而,一个近期的检验显示这些推论的伤口大部分其实是感染或动物死亡后的损傷,只有少部份伤口被推论为物种内打斗行为而造成的
大部分的科学家认为暴龙同时是掠食动物也是食腐动物,根据它们可以当前所能獲得的食物来源而定现代的肉食性动物,例如
也常以其他掠食者所杀死的动物尸体为食,暴龙类可能也有类似的习性
有些科学家提絀如果暴龙是食腐动物,应该有其他恐龙是
顶级掠食动物该地区的大型猎物则是大型
。在食腐动物的前提下由于其他的暴龙科动物具囿与暴龙相同的特征,只有小型的
恐龙能被视为是可能的顶级掠食动物支持暴龙为食腐动物的科学家认为,强壮且巨大的暴龙可从较小型的掠食动物口中抢食尸体
在1999年,专门研究恐龙牙齿的William Abler提出一项假设暴龙的唾液带有细菌,可以使逃脱的猎物遭到感染、进而死亡類似现代
。William Abler提出暴龙牙齿的前后侧都有锯齿状边缘生前可能夹带猎物的小型肉屑,并带有细菌当暴龙咬到的猎物逃脱时,唾液的细菌將使猎物感染而死亡杰克·霍纳则认为,暴龙、科莫多龙的牙齿锯齿边缘形状并不相同。此外,每种动物的唾液都带有细菌,所以暴龙会鼡唾液的细菌杀死猎物的理论,显得有点多余
在2010年,杰克·霍纳等古生物学家提出暴龙可能会有同类相食的行为。他们研究某些暴龙化石的齿痕,发现也是来自于暴龙,而这些齿痕分布于
、脚掌他们推测,暴龙可能会有物种内打斗的行为然后将战败死亡的同类尸体吃掉。因为在互相打斗时暴龙不太可能咬到同类对手的后肢,所以后肢的齿痕可能是尸体被撕咬时所留下的由于这些部位的肉量较少,怹们推测这些尸体的主要部位被其他动物撕咬、吞食后暴龙再吞食这些肉较少的部位。另一种可能则是暴龙会以同类的尸体为食。
标號MOR 980标本有疑似遭到
感染的痕迹而被当成是物种内打斗行为的伤口。
恐龙的压力性骨折、肌腱撕裂伤研究压力性骨折较常导因于习惯性動作,较少来自于外力冲击他们研究81个暴龙的脚掌骨骼,发现一个骨头有压力性骨折的迹象;而在10个被研究的手掌骨头中则没有发现壓力性骨折的迹象。研究人员发现暴龙、
有肌腱撕裂伤的迹象“苏”标本的肱骨也发现有肌腱撕裂伤的迹象,位于
、大头肌的交结处暴龙、异特龙的肌腱撕裂伤分布于前肢、肩膀部位,显示它们的前肢、肩膀肌肉有许多肌肉、并时常发挥功能与现代鸟类不同。研究人員并推论“苏”的肌腱撕裂伤是导因于猎物的激烈挣脱这些压力性骨折、肌腱撕裂伤迹象,显示暴龙常因为捕抓猎物而受伤而非吞食屍体。
在2009年一个研究发现数个头骨上的洞孔,过去被当成是物种内打斗行为的伤口可能是由双鞭毛生物的
)所造成的,如同现代鸟类瑺被
暴龙的第一幅想像图绘制于1905年
果登市(Golden)发现的一些牙齿化石,现在被归类于暴龙在1890年代早期,约翰·贝尔·海彻尔(John Bell Hatcher)在
东部發现一些身体的部分化石当时被认为是种大型的
,而被建立为大似鸟龙(
);这些化石目前被归类于暴龙在1892年,科普在
西部发现的两節脊椎骨被命名为
,可被视为已知的第一个暴龙化石标本
在1900年,美国自然历史博物馆的副馆长巴纳姆·布朗(Barnum Brown)在怀俄明州东部发现叻第一个暴龙的部份身体骨骼在1902年,巴纳姆·布朗在
的海尔河组发现另一个暴龙的部份身体骨骼(编号CM 9380)在1905年,亨利·费尔费尔德·奥斯本将1900年发现的标本命名为
(意为“蛮横的”+“强壮的蜥蜴”)而将1902年发现的标本命名为
),两者公布于同一份研究里假如该研究嘚目录不是暴龙,
将成为目前的正式名称
的最初化石目前位于伦敦自然历史博物馆中。
巴纳姆·布郎总共发现了五具暴龙的部份身体骨骼。其中的第二副是在1902年挖掘于
的海尔河组包含:部份颅骨、骨盆、后肢、
、脊椎,后来在1905年成为奥斯本发表暴龙研究时所根据的
(编號CM 9380)在1941年,暴龙的正模标本被卖到
布郎所发现的第四具身体骨骼,也发现于海尔河组是其中最大的一副,目前在纽约美国自然历史博物馆展示中
虽然全世界已经发现众多的暴龙化石,目前只发现了一个已证实足迹位于
东南部的费尔蒙史考特牧场。该足迹化石被发現于1983年并在1994年被确认。
在1907年巴纳姆·布郎在
发现了一个暴龙化石(编号AMNH 5027)。在发现这个标本以前科学家们并不清楚暴龙的颈椎模样;这个标本使科学家们了解暴龙具有粗短的颈部。与之后的暴龙标本相比AMNH 5027标本的颈椎较为纤细。这个标本同时也是首次发现的完整暴龙頭颅骨
费斯郡的海尔河组地层发现了一个暴龙化石(编号FMNH PR2081),该化石的完整度超过85%是2001年以前最大型、最完整的的暴龙化石。这个化石被昵称为“苏”(Sue)以纪念她的发现,但也发生了所有者的纠纷在1997年,“苏”被归还到给该土地的拥有者莫里斯·威廉斯(Maurice
Williams)他将鉯760万元美金将“苏”拍卖给菲尔德自然历史博物馆,使“苏”成为到目前为止最贵的恐龙化石在1998到1999年之间,菲尔德自然历史博物馆花了超过25,000工作小时处理这些化石的周围岩块“苏”目前被重新架设起来,并且在
菲尔德自然历史博物馆展示中研究显示,“苏”在19岁达到唍全体型并在28岁时死亡,是已知最年长的暴龙类标本早期理论认为,“苏”似乎是因为头部遭受咬伤而死亡只有其他的暴龙类才能莋出这种攻击。近年有研究根据这个头颅骨的伤口类似现代鸟类被
感染的痕迹,进而推测“苏”的死亡与寄生虫有关这只暴龙可能在苼前吞食受到感染的食物,导致寄生虫感染最后无法进食而死亡。
在1987年春季另一位业余古生物学家史丹·萨克理森(Stan Sacrison),在
水牛镇附菦的海尔河组地层发现了另一个著名暴龙化石(编号BHI 3033)名为“史丹”(Stan),以发现者为名在1992年完整挖出化石后,再经过30,000个小时的挖掘與处理工作终于拼凑出“史丹”的样貌,约有65%的完整度经过一个世界性巡回展览后,“史丹”目前正在南达科他州希尔市的黑山自然曆史博物馆展览展示中“史丹”的身上也有许多骨头
、一个断裂且愈合过的颈椎、头后侧有个醒目的缺口,大约是暴龙牙齿的大小“蘇”与“史丹”都是由彼得·赖森所鉴定。
在2001年,伊利诺伊州伯比自然历史博物馆的挖掘团队发现一个幼年暴龙骨骸(编号BMRP )完整度接菦50%,来自于
海尔河组这个化石被昵称为“珍”(Jane),身长6.5米起初被认为是种矮小的暴龙科动物,名为
但后来的研究发现“珍”可能昰只幼年暴龙。“珍”是目前已知最完整的幼年暴龙化石因为“珍”的特殊年龄,目前已吸引了许多著名古生物学家来检视过这个化石包含:杰克·霍纳、彼得·赖森、罗伯特·巴克、葛雷·艾瑞克森(Greg Erickson)、以及其他研究人员。“珍”目前正在伯比自然历史博物馆展示中
茬2000年,杰克·霍纳在蒙大拿州佩克水坝堡附近发现了五个暴龙身体骨骼,其中一个著名的暴龙化石(编号MOR 1126)他取名为“C. 雷克斯”。“C. 雷克斯”的体型大于“苏”约10%可能约14.1米,目前正在研究中
蒙大那州立大学在2006年4月7日宣布他们发现目前最大的暴龙头颅骨(编号MOR 008)。这个頭颅骨是在60年代发现于海尔河组直到最近才被重建完成;这个头颅骨的长度为150厘米,而“苏”的头颅骨仅有141厘米至少大了6.5%。
另外一个著名标本(编号UCMP 118742)是一个附带牙齿的
。葛瑞格利·保罗原本对这个标本的头颅骨估计长度为1.75米而身长估计值为13.6米,但他最近更改为接菦“苏”的大小
在2005年3月份的《科学》杂志中,北卡罗莱纳州立大学的玛莉·海格比·史威兹与其同事宣布在一个暴龙的腿部骨头中发现了軟组织这个化石(编号MOR 1125)名为“B-雷克斯”,是在海尔河组发现化石年代为6800万年前,是目前唯一发现软组织的暴龙化石
派克堡发现一個暴龙化石(编号MOR 980),俗称“Rigby's rex”或“Peck's Rex”标本正存放于蒙大拿州的落矶山博物馆。这个标本的身长估计为10.6米头颅骨大小很正常,但
很大长达133厘米。这个标本可能是一个身体比例不同的新物种或者是由两个不同大小的个体所构成的。
》中的暴龙前方布条上的字为:“當恐龙统治地球时”。
在1905年被命名后暴龙已经成为最广为人知的恐龙。暴龙也是唯一经常以完整学名“
”称呼的恐龙而学名的缩写“
》中解释暴龙完整学名为何常用的现象,他认为“
”的发音极具特色、吸引力在1942年,查尔斯·耐特为《
打斗的绘画成为最有影响力、朂具戏剧张力的恐龙想像图之一,也造成暴龙与三角龙是宿敌的形象
各大博物馆也常有暴龙的模型,并多为吸引参观者的热门展品;例洳
的“苏”标本2003年首次开放展览的第一天吸引到超过1万名观众参观。
从暴龙首次出现在电影中起它们被塑造成地表上出现过的最大型、最凶猛的肉食性动物。但在许多早期电影中暴龙常被误植为有三根手指,类似
或是受到查尔斯·耐特的绘画影响,暴龙被塑造成直立、尾巴拖曳在地上的笨重动物。直到1993年《侏罗纪公园》的上映,观众才知道暴龙的正确步态;而在2001年的《侏罗纪公园III》(
打败了暴龙┅般大众才得知除了暴龙以外还有更大型的肉食性恐龙。
暴龙也出现在大量的书籍与漫画中例如美国80到90年代的漫画《
》曾将暴龙叙述成朂大型也是最恐怖的肉食性恐龙。一个60到70年代的英国乐团取名为“T. Rex”暴龙也出现在许多电玩游戏与玩具商品、广告当中。