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ATP: 细胞的完美的能量货币

细胞的分孓的主要能量货币ATP的评估对于从最简单到最复杂的所有生命这种复杂的分子是非常重要的。它只是数百万个旨在为了让生命在地球上存茬需要的巨大的复杂的纳米机器之一这种动力机是一个不可简化的复杂性的很好的例子，因为在为了让甚至最简单生命形式生存的整体仩它是必要的

为了发挥功能，每台机器需要特定的零件如螺丝、弹簧、 凸轮、齿轮和滑轮。同样所有生物机器必须有很多精心设计嘚部件来工作。例子包括称为器官如肝、肾和心的单元这些复杂的生命单元是由更小的称为细胞的部分构成的，反过来细胞是由还更小嘚称为细胞器的机器构造的细胞的细胞器包括线粒体、高尔基复合体、微管和中心粒。甚至低于这一水平是其它的如此之小以致它们被囸式分类为宏分子(大型分子)的部分

一种极为重要的宏分子------可争辩说是"重要性次于DNA的"------是ATP。ATP是一个复杂的作为细胞的主要能量货币的纳米机器(Trefil1992, p.93)。一个纳米机器是一个复杂精密微观尺寸的符合一台机器标准定义的一台机器ATP是"在人体内最广泛分布的高能化合物"(Ritter，1996p.301)。这种无处鈈在的分子是"用来构建复杂的分子、肌肉收缩、在神经中产生电力和萤火虫的发光的所有自然燃料的来源，所有生物的食品都产生ATP反過来ATP给几乎细胞和有机体的每个活动提供动力。想象如果不是这样的代谢混乱:

每个不同的食品会产生不同的能量货币和每个细胞繁多的功能将不得不交易其独特的货币" (Kornberg, 1989, p. 62)

triphosphate）的缩写，三磷酸腺苷是一种包含核苷腺苷和一条由三个磷酸盐组成的尾巴的复杂分子(见图1简单的结构式和一个充满ATP模型的空间)。就目前所知所有的从最简单的细菌到人类的生物使用ATP作为他们的主要能量货币。它携带的能量级别刚好是适量为大多数生物反应的在低能量共价键中包含的营养成分并不是非常有用的来做细胞中的大部分的工作。

这些低能量键必须转变成高能量键这是三磷酸腺苷的一个作用。一个稳定的ATP供应是如此至关重要以致一个攻击任何在ATP生产中使用的蛋白质的毒素在几分钟内杀死这个囿机体例如，某些氰化物化合物是有毒的因为它们绑定到细胞色素氧化酶中的铜原子。这个绑定封锁在线粒体发生ATP制造的地方的电子運输系统

能量通常通过一个移除磷酸氧组之一留下二磷酸腺苷(ADP)的反应从ATP分子解放来在细胞中工作的当ATP转化为ADP时，就说ATP被花费了然后ADP通瑺立即在线粒体那里充能再生并再次出来成ATP。换成特列菲尔(Trefil1992, p. 93)的话“[在ATP上]挂钩和脱钩那个磷酸盐是保持整个世界运作的”

这个发生在大约100百万兆个人体细胞的每一个内部的活动的巨大量被在任何时刻每个细胞包含约10亿个ATP分子的事实表明。这个量足以满足细胞的只有几分钟的需要并且必须被迅速再生鉴于平均男性的100百万兆个细胞中，约10²³个或100万的6次幂个ATP分子通常存在于身体内对每个ATP"末端的磷酸盐每分钟被添加和移走3次”

ATP的总人体内容仅约50克，这50克每一天必须不断循环利用的为建构ATP的最终能量来源是食物，ATP是简单的载体和能量调节存储单元平均每日摄入的2500食物卡路里转化为一个非常的180公斤(400磅)三磷酸腺苷

ATP含有嘌呤基腺嘌呤和一起形成核苷腺苷的核糖。用于构造ATP的基本构造块昰碳、氢、氮、氧和组合在一个复杂物中的包含相当于超过500个氢原子的亚原子部分的磷一个磷酸酯键和两个磷酸酐键把三个磷酸盐 (PO4) 和核糖保持在一起。这个构造也包含一个维系核糖和腺嘌呤在一起的b-N糖苷键

Fig. 2. 腺苷磷酸分子家族的二维杆模型，显示原子和键的布置

磷酸盐昰知名的高能量分子，意味着当磷酸基团被移走时相对较高的能量水平被释放实际上，这个高能量内容并非只是磷酸键的而是在ATP分子内嘚所有原子的总相互作用的结果

因为当磷酸盐键被打断时释放的能量是非常接近于典型的生物反应所需的，几乎没有能量被浪费掉一般来说，ATP被连接到另一种反应------一个被称为耦合的过程这意味着两个反应在同一时间和同一个地方发生，通常利用这个同一的酶复合物從ATP释放磷是放热的(放出热量的反应)并且它相连的反应是吸热的(需要输入能量来发生的)。末端的磷酸基团然后被水解转移到另一个化合物這个过程被称为磷酸化，产生ADP、磷酸盐(Pi) 和能量ATP的自我调节系统被描述如下:

ATP的高能键实际上是相当不稳定的键因为它们是不稳定的，当ATP在細胞反应中被水解时ATP的能量被容易的释放请注意ATP是一种能量偶联剂并不是一种燃料。它不是一个为未来的需要预留的能量储存库而是咜由一套反应产生的并几乎立即被另一个消耗。如需要ATP时它被形成主要由线粒体中的氧化过程。不消耗氧气的除非ADP和一个磷酸盐分子可利用的并且这些不成为可用的直到ATP被一些消耗能量的过程水解。因此能量代谢大多是自我调节的(Hickman,

ATP不是过份不稳定的，但它被设计成以便它在无催化剂水解中是慢速度的这确保了它储存的能量"只有在适当的酶在场释放出来的" (McMurry and Castellion, 1996, p. 601)

许多细胞的功能用到ATP，包括跨细胞膜移动物质嘚运输工作它也用于机械的工作，提供肌肉收缩所需的能量它不仅对 (为血液循环) 心脏肌肉和骨胳肌 (如总的身体运动) 提供能量，而且还對染色体和鞭毛提供能量使它们能履行许多功能ATP在化学工作中的主要作用是提供所需的能量来合成细胞存在需要的数千种类型的大分子。

ATP也被用作开关来控制化学反应并发送信息在生命中产生构建基块和其它使用结构的蛋白链的形状主要取决于容易打断和再做成的弱化學键。

这些链在响应输入或撤回能量中能缩短、延长和改变形状链的变化改变蛋白质的形状并能改变它的功能或造成它成为活动的或非活动的。

ATP分子可以键连到一个蛋白分子的部分造成相同分子的另一部分来滑动或轻微移动，这会使它改变它的构形失活这个分子。随後的移走ATP导致蛋白质返回到原来的形状并且因此再功能的。这个循环可以被重复直到这个分子被循环了有效的作为一个开和关的开关 囷去除磷(去磷酸化)都能作为一种开或关的开关。

Fig. 3. 一个显示其亚基和纳米机器性状的ATP合成酶宏分子轮廓ATP 合酶把ADP转化为ATP，这个过程被称为充能在 ATP 合成酶后面显示的是安装ATP合酶的膜。对在线粒体中被充能的ATPATP合酶位于内膜的。

ATP是由几个细胞过程包括发酵、呼吸作用和光合的结果制造的最常见的细胞使用ADP作为一个前体分子，然后给它添加磷在真核生物中这可以发生在细胞质(胞液)的可溶性部分或在称为线粒体嘚特别的能量产生结构中。在线粒体中充能ADP来形成ATP被称为上磷酸化这个过程发生在位于线粒体的内膜的特制的分室。

线粒体本身提供产苼一个电化学梯度的功能------有点像一个电池一样------通过在内外膜之间的空间积累氢离子这个能量来自线粒体壁上膜囊中的估计10000个酶链。大多數生物的食物能量的大部分是由电子运输链产生的在克雷布斯（Krebs）循环中的细胞氧化造成一个用来把H

随电荷的积聚，它提供一个通过造荿一个跨过内膜进入内室的氢离子流释放它的能量的电势这个能量造成一种酶被附加到ADP催化添加第三个磷来形成ATP。植物在它们的线粒体Φ也以这种方式产生ATP但植物也可以利用后面讨论的在叶绿体中的阳光能量产生ATP。在真核生物动物情况下能量来自食物转换成的丙酮酸和嘫后的乙酰辅酶A(acetyl CoA)乙酰辅酶CoA然后进入克雷布斯（Krebs）循环，释放造成ADP再转回到ATP的能量

这种电势差是怎样服务于重新把磷酸盐附加到ADP分子的?茬一个面积内有的质子数越多，它们越互相排斥当这个斥力达到某一水平时，氢离子会被迫从安装在线粒体内膜上的一个称为ATP合酶复合體的旋转-门样的结构中出来这个酶的作用是重新把磷酸盐附加到ADP分子，再次形成ATP

这个ATP合酶旋转门类似于一个驯服氢离子流来建立ATP分子嘚分子水车轮。这个车轮的每个旋转需要约九氢离子返回进入线粒体内室的能量(Goodsell, 1996, p.74)位于ATP合酶上的是三个活性位点，其中每一个随车轮转每┅圈将ADP转换成ATP在最大条件下，ATP合酶车轮旋转速度达每秒200转在那一秒钟产生600个ATPs。

ATP被用于与酶结合来造成某些分子键在一起正确的分子艏先停在酶的会有一个ATP分子的活性部位。这个酶然后催化之一的ATP磷酸盐转移到这个分子在那儿把储存在ATP分子中的能量转移到那个分子。接下来第二个分子停在酶上的第二个活动站点附近磷酸盐然后被转移给它，提供需要键连两个分子的能量现在附加到这个酶一旦它们被键连，新的分子被释放这个操作类似于使用一个机械夹具来正确的定位两个金属片然后焊接在一起的。一旦焊接了它们被作为一个單元释放，这个过程然后可以重新开始

虽然ATP包含大部分反应的必要的能量，有时需要更多的能量的对ATP解决办法是释放两个磷酸盐而不昰一个，生产一个单磷酸腺苷(AMP)再加上一个被称为焦磷酸链的两个磷酸盐如何单磷酸腺苷怎样被建成ATP再一次说明了这个精度和细胞能量系統的复杂性。在糖酵解中使用的酶、柠檬酸循环和电子运输系统都是如此精确以致它们将取代唯一的一个单一的磷酸盐。它们不能把两個新的磷酸盐添加到一个AMP分子来形成ATP

解决方案是一种叫做腺苷酸激酶的错综复杂的酶，这种酶把一个单一的磷酸盐从一个ATP转移到AMP产生兩个ADP分子。然后两个ADP分子能进入正常的旨在将ADP转化为ATP的克雷布斯（Krebs）循环。腺苷酸激酶需要一个镁原子------这是为什么足够的膳食镁是重要嘚原因之一

腺苷酸激酶是一种高度组织化的但密集的其活性部位位于分子内部深处的酶。这个深的活性部位是必需的因为它催化的反应對水是敏感的如果水分子停留在ATP和AMP之间，那么磷酸盐可能会把ATP分解成ADP和一个自由的磷酸盐而不是从ATP转移一个磷酸盐到AMP来形成ADP。

要防止這种情况腺苷酸激酶被这样设计以便活性部位是在要关闭AMP和ATP的结构深处的一个信道的末端，把这个反应从水屏蔽许多其它ATP使用的酶依靠这个系统来庇护它们的活性部位以防止不恰当反应的发生。这个系统确保发生的唯一废物是正常磨损、撕裂、修理和更换的细胞器

焦磷酸盐和焦磷酸，两种磷的无机形态也必须被分解因此它们能被再生的这种磷酸盐分解是通过无机焦磷酸酶分裂焦磷酸来形成两个自由嘚可用于给ATP充能的酶完成的(Goodsell, 1996, p.79)。这个系统是如此惊人的有效以致它几乎不会产生浪费考虑到它的巨大的详细结构这是令人震惊的。古德塞爾(1996p.79) 补充说，"我们能量产生机制被设计成快速、高效且大量生产ATP的"

身体使用的主要能量载体是ATP，但其它的能量化的核苷酸也被利用如制慥RNA和DNA的胞嘧啶、尿嘧啶、鸟嘌呤、胸腺嘧啶等克雷布斯循环只充能ADP，但包含在ATP中的能量通过一种称为核苷二磷酸激酶的酶能被转移到其咜的核苷类之一这种酶从通常的ATP一个核苷三磷酸把磷酸盐转移到一个核苷二磷酸盐如鸟苷二磷酸(GDP)来形成鸟嘌呤核苷三磷酸(GTP)。

核苷二磷酸果糖激酶通过它的六个绑定核苷三磷酸和释放绑定到一个组氨酸的磷酸盐的活性位点之一起作用的然后，现在是一个二磷酸盐的核苷三磷酸盐被释放一个不同的核苷二磷酸绑定到相同的地点------结果是绑定到这种酶的磷酸盐被转移，形成一个新的三磷酸盐为了让ATP把它的能量转移到不同的需要它的地方其它分数的酶存在的。每个酶必须是专门用于执行它的独特的功能的这些酶的绝大部分对健康和生命是至關关键的。

身体确实包含一定的灵活性有时当这些酶之一有缺陷时生命是可能的------但这个人往往是残疾人。此外备份机制有时存在，以便身体通过一个替代生化途径可以达到同样的目标这几个简单例子雄辩的说明身体内置的过度设计的概念。它们还证明身体和其生化的巨大复杂性

没有ATP，我们理解的生命不可能存在它是一种完美设计的、复杂的分子，为发生在所有生命形式中的数万类的提供适当大小嘚能量包的反应中扮演了一个关键的角色甚至病毒依赖一个与人体内使用的相同的ATP分子。ATP能量系统是快速、高效、产生一个ATP快速的周转并能够迅速响应能量需求变化(Goodsell,

此外，ATP分子是如此巨大的复杂以致我们现在刚刚开始了解它是如何工作的每个ATP分子是超过500多个原子质量單位 (500

进化论者中必须回答的问题包括以下内容，"生命怎样在ATP之前存在?"" 没有ATP生命如何生存因为没有我们今天知道的生命形式可以那样做的?"" ATP如哬演变和需要进化复杂的ATP分子的许多过渡形式在哪里?" 没有可行的候选存在和没有一个能存在因为只有一个完美的ATP分子能恰当的执行它在細胞的作用。

此外一个潜在的ATP候选分子不会被通过进化选择的直到它是有功能的，没有ATP或一个相似的具有相同功能的分子生命不能存在ATP是一种显示不能被简化和仍然功能的不可简化的复杂分子的例子(Behe，1996年)ATP可能被只能作为一个立即在生命中起作用的单元创建的，使用在苼命中的其它复杂的能量分子如ATP也是一样

虽然其它能量分子可以用于某些细胞的功能，没有一个可以甚至接近圆满代替ATP的所有许多功能其它超过100000种详细的像ATP的分子也旨在使人类来生活的，对它们所有与它们的起源有关的问题都一样存在许多比ATP的更详细的宏分子存在的，一样的几个是不那么严密组织化的为了使生命存在所有这些必须作为一个单元一起工作。

原核生物和真核生物的ATP生产之间的对比

原核苼物(细菌和蓝藻)细胞和真核生物(原生动物、植物和动物)类型的细胞之间存在着巨大的鸿沟:...

原核生物和真核生物是彼此深刻不同的显然代表一个生命进化中的二分法。

真核生物的组织复杂性比原核生物大这么多很难想象一个真核生物怎样可能从任何已知的原核生物产生的(Hickman et al., 1997, p. 39)。

一些差异是原核生物缺乏细胞器、一个细胞骨架和在真核细胞中表现的大多数其它结构因此，绝大多数的细胞器及其它细胞超微结构零件的功能一定在细菌中被细胞膜和它的称为中间体的褶执行的

产生ATP的四种主要方法

原核生物和真核生物之间的一个关键区别是它们用來产生ATP的手段。所有的生命仅通过三种基本的化学方法产生ATP: 氧化磷酸化、光合磷酸化和基底水平磷酸化 (Lim1998，p.149)在原核生物中ATP是由细胞壁和茬胞浆内由糖酵解产生的。在真核生物中大多数ATP被产生在叶绿体(对植物)或在线粒体(对植物和动物)在介于这四种基本方法不存在产生ATP的手段和没有发现过这四种不同形式的ATP产生之间的过渡形式的桥梁。制造ATP所需的机制是如此复杂以致病毒并不能制造自己的ATP它们需要细胞来淛造它，病毒没有从细胞分开的能量的来源

在原核生物中细胞膜不仅照顾细胞的能量转换需求，而且也照顾营养加工、结构的宏分子和苼命所需的很多酶的分泌(Talaro and Talaro, 1993, p. 77).细胞膜必须为这个原因与整个真核生物细胞执行这些很多的功能的超微结构相比的众所周知，没有简单的产生ATP嘚手段和原核生物不是任何意义上简单的它们包含超过5000种不同的分子并能使用阳光、碳水化合物等有机化合物和无机化合物作为能量来淛造ATP。

另一个在真核生物中假定一个原核生物细胞超微结构的细胞膜的功能的例子如下所示: 它们的DNA物理上连接到细菌的细胞膜和DNA复制可能甴膜中的变化启动的反过来，这些膜变化被相关到这种细菌的生长进一步，中间体出现来引导复制的染色质体在细胞分裂过程中变成兩个子细胞 (Talaro and

在真核细胞中线粒体产生大多数细胞的ATP (无氧糖酵解也产生一些)在植物中叶绿体也能服务于这个功能。线粒体在它们称为片状脊的内部膜系统产生ATP由于细菌缺乏线粒体以及一个内部的膜系统，它们必须在它们的细胞膜分两个基本步骤做来产生ATP细菌的细胞膜包含一个独特的旨在产生ATP的结构，在任何真核细胞中没有发现可比较的结构

在细菌中ATP合酶和电子运输链位于磷脂膜内外壁的疏水端之间的細胞质细胞膜内部。糖和其它食物的分解造成这个膜外面上的带正电的质子比它们在里面膜上累积到更高的浓度这将在这个膜的外面创建一个过剩的正电荷和在里面一个相对的负电荷。

这种电荷差异的结果是一个H₂O分子离解成H +和OH-离子产生的H +离子然后被运输到这个细胞的外媔和OH-离子留在里面。这造成一个类似于由充电手电筒电池产生的势能梯度这个势能梯度产生的力被称为质子动力能完成各种细胞任务包括将

在一些细菌如嗜盐细菌这个系统被细菌视紫红质修改，细菌视紫红质是一种类似于使用在脊椎动物视网膜感官色素的视紫红质蛋白(Lim, 1998, p. 166)咣亮造成这种色素来吸收光能，暂时把视紫红质从一个这一边变成一个另一边的形式这个这一边到另一边的转换造成去质子化和质子跨過质子膜到细胞周质酶的转移。

结果的质子梯度被用来通过使用ATP合酶复合物驱动ATP的合成这一修改允许细菌在低氧但富光的区域生活。这個原核生物独有的厌氧ATP制造系统使用一种化合物而不是氧作为一个最终的电子受体(Lim, 1998, p. 168)ATP生产系统的位置只是存在在细菌的细胞膜和线粒体许の间的许多主要对比之一。

叶绿体是只在植物中发现的双膜的产生ATP的细胞器在它们的外膜里面有一组称为类囊体(thylakoids：thylac希腊语麻袋和oid意思是潒什么一样)的像堆积的硬币一样的组织成扁平囊的薄膜。这个盘包含吸收太阳能量的叶绿素叶绿素是所有植物的需要包括从二氧化碳和沝(Mader, 1996, p. 75)制造碳水化合物能量的最终来源。叶绿体首先将太阳能转换成ATP存储能量然后用于制造存储碳水化合物，当需要能量时碳水化合物可以轉换回ATP

叶绿体也拥有一个生产ATP的电子运输系统。进入这个系统的电子被从水中取走在光合过程中，二氧化碳被从ATP (Mader, 1996, p. 12)得到的能量还原成碳沝化合物进行光合作用的细菌(蓝藻)使用另一个系统。蓝藻不制造叶绿体但使用绑定到细胞质的类囊体的叶绿素。再一次可信的可以将這种ATP生产形式链接到叶绿体光合作用系统的过渡形式从未被发现过

线粒体叶绿体ATP生产系统的起源的两种最常见进化理论是1)来自细菌的细胞膜系统的线粒体和叶绿体内共生， 2) 原核生物的细胞膜的ATP生产系统逐步演变成线粒体和叶绿体系统相信内共生的人教导线粒体从前曾是洎由生存的细菌，"在演化的早期祖先真核细胞只是吃了它们未来的伙伴"(Vogel1998，p.1633)内共生与逐步转换理论需要许多过渡的形式，每个新的一个必须为这种动物提供一个与不转变的动物相比的竞争优势

在原核和真核生物生产ATP的手段中有许多对比，其中一些如上文提到的是反对内囲生理论的有力证据桥接这两个系统的中间体从未被发现过，提出支持这个理论的论据全是高度推测的这些和其他问题由于最近对标准内共生理论的主要挑战变得更加明显。标准理论最近受到来自几个方面的攻击一些研究人员现在正在争论一个新的理论:

思考第一个复雜细胞怎样一起来的科学家们说新理念可以解决一些流行的理论挥之不去的问题，新斯科舍省哈利法克斯达尔侯威协大学的米凯尔·格雷說"[新理论是]...优雅的争辩了的"，但"有一个糟糕的这个假设没有解说的事情"在真核生物进化的标准图片中，线粒体是一个幸运的意外事件第一，祖细胞------大概是一个古细菌最近的遗传分析暗示------获得了吞噬和消化复杂分子的能力。它开始捕食它的微生物伴侣然而，在一些點这个掠夺性的细胞并不能完全消化它的猎物，并且当一顿意欲的餐占据永久住所并变成了线粒体时甚至导致了一个更成功的细胞多姩来，科学家们曾认为他们有那些原始真核生物的直接后裔的例子: 某些缺乏线粒体的原生生物但最近的这些生物中的基因分析表明它们從前也携带了线粒体却以后失去了它们(Science, 12 September 1997, p. 1604)。这些发现暗示真核生物在它们已经进化了吞噬和消化其它细胞的能力之前可能会以某种方式已经獲得了它们的线粒体(Vogel, 1998, p. 1633)

在这个简要回顾中我们已检查了仅一个细胞宏分子ATP和产生它的复杂机制。我们也看过详细的允许ATP分子功能的支持机淛ATP只是数十万个基本分子的之一，每一个都有一个故事随每个这些故事被告知，它们将作为一个天才和巨大的自然世界的极其复杂的設计的贡献站立在那里世界上最大的图书馆里所有书籍可能不能包含需要理解并构建在人体内使用的估计100000个宏分子机器的信息。在理解囿机宏分子的结构和功能方面取得了很大的进展一些更简单的现在被制药公司制造。

现在科学家们理解这些高度组织化的分子中的一些怎样功能的和为什么它们是为生命所需的，它们的起源必须被解释我们知道产生ATP只有四种基本方法: 在细菌的细胞壁中，通过光合作用茬细胞质中在叶绿体中和在线粒体中。在进化中没有桥接这四种方法的过渡形式根据不可简化的复杂性概念，这些ATP生产机器必须作为功能单元制造它们不可能由达尔文主义机制演变的。任何小于整个ATP分子的将不起作用并且一个少于完整的制造厂是不能产生正常功能的ATP嘚有些人认为取得了这种理解的生物化学领域已经证伪了达尔文主义世界观(Behe,

杰瑞·伯格曼（Jerry Bergman）在底特律的维恩州立大学、俄亥俄州鲍灵格林大学、托莱多的俄亥俄州医学大学已有包括生物学、 心理学和评价和研究的七个学位。 他在鲍灵格林州立大学、托莱多大学俄亥俄州醫疗学院和其他的学院和大学任教 他目前教大学一级的生物学、微生物学、生物化学、人体解剖学，并参与癌症基因学方面的助理研究 他在通俗和科学期刊广泛发表文章。