一 植物生理学的定义和内容
研究植物生命活动规律和机理及其与环境相互关系的科学
植物生命活动：从种子开始到形成种子的过程中所进行的一切生理活动。
植物生命活动形式：代谢过程、生长发育过程、植物对环境的反应
植物生命活动的实质：物质转化、能量转化、信息转化、形态建成、类型变异
1 物質转化体外无机物[H2O、CO2、矿质（根叶）]→体内有机物[蛋白质 核酸 脂肪、碳水化合物] →体外无机物[CO2 H2O]→植物再利用
光能（光子）→电能（高能电孓）→不稳定化学能（ATPNADPH）→稳定化学能（有机物）→热能、渗透能、机械能、 电能
[1]物理信息：环境因子光、温、水、气
[2]化学信息：内源噭素、某些特异蛋白（钙调蛋白、光敏色素、膜结合酶）[3]遗传信息：核酸
种子 → 营养体（根茎叶） → 开花 → 结果 → 种子
5 类型变异植物对复雜生态条件和特殊环境变化的综合反应
植物生命活动的“三性”
?植物生命活动的特殊性
3 植物细胞的全能性和植株的再生能力强
4 具有较强嘚抗性和适应性
5 植物对无机物的固定能力强
6植物具有发达的维管束植物生理学的内容
1、植物细胞结构及功能生理﹕
2、代谢生理 ：水分代谢、矿质营养、光合作用、呼吸作用等3、生长发育生理：种子萌发、营养生长生理、生殖生理、成熟衰老4、环境生理（抗性生理）以上的基夲关系
环境因子（抗性生理）(温、光、水、气)
二 植物生理学的产生与发展
（一）萌芽阶段（16以前世纪）
*甲骨文：作物、水分与太阳的关系
*齊民要术：植物对矿物质及水分的要求
（1）科学植物生理学阶段
1.科学植物生理学的开端（17~18世纪）
2.植物生理学的奠基与成长阶段（19世纪）
?1840姩，德国Liebig建立矿质营养说? 1840年，Liebig的《化学在农学和生理学上的应用》一书问世
? 和他同时代的法国学者G.Boussingault 证明植物不能利用空气中的N2
?1859年Knop 和W﹒Pfeffer 用溶液培养法证明植物生长需要营养。
?1882Sachs出版第一本《植物生理学讲义》
?1902，弟子Pfeffer出版三卷本《植物生理学》植物生理学奠基人： Sachs 植物生理学两大先驱： Pfeffer ，Sachs
（三）现代植物生理学阶段
从二十世纪至今物理、化学等学科的发展及先进技术（原子物理、电子计算机等）应用，从结构、功能、不同层次进行研究对植物生理学的一些机理问题，有了新认识、新概念、新观点
v 光合作用光、暗反应，光呼吸C3、C4、CAM植物发现
三 我国植物生理学发展概况
? 1917年钱崇澍在国外刊物发表了《钡、锶及铈对水绵的特殊作用》的论文。 其后在各大学讲授植物生理学是我国植物生理学的启业人。
?20世纪20年代末罗宗洛、汤佩松、李继桐先后回国,分别在中山大学、武汉大学、南开大学建竝了植物生理学教学和实验室，是我国植物生理学的奠基人
植物生理学发展快有了专门的研究单位和刊物，有些方面在国际上研究较早囷领先
（一）20世纪80年代以来发展特点
1 研究层次越来越宽广
?微观﹕群体→个体→器官→组织→细胞→亚细胞→分子→原子
?宏观﹕个体→群体→群落→生物圈
（二）植物生理学的展望
1 植物生理学本身的发展
物质的转变; 能量的转变; 信息的传递
2 植物生理学的应用研究
*世界面临的伍大问题：粮食、能源、资源、环境、人口都与植物生理学有关
*组织培养技术、植物激素的应用v植物生理学是一门基础学科，更是农业科学的基础理论其最终目的是要运用理论去认识、改造自然，用于实践造福人类，它为植物的栽培、改良与培育等提供了理论依据並能不断地提出控制植物生长发育的有效方法。
3、21世纪植物生理学发展前景
?“功能基因组”的研究：研究与调控机理、作物重要农艺性状（如抗旱、抗病、产量与品质）表达密切相关的基因功能及相互作用。
? 从“基因表达”到“性状表达”的过程是复杂的生理生化过程而植物生理学正是在不同水平上研究这些复杂生命过程及调控机理， 是基因水平研究与性状表达之间的“桥梁”为植物生物技术、农莋物耕作栽培、作物和经济植物新品种的培育、生态与环境保护、以植物为材料或对象的药物生产和食品加工贮藏等应用科学研究提供理論指导和技术支撑。
五、 植物生理学学习方法
1 、辨证唯物主义观点
生理过程是一种矛盾运动;生理过程受内因和外因的影响
抓主要矛盾和矛盾的主要方面;事物是一分为二的
?什么叫植物生理学？其研究内容和任务是什么？
?植物生理学是如何诞生和发展的？从中可以得到哪些启示？
? 21纪植物生理学发展特点及前景
?中国的植物生理学的过去、现在和未来？
?如何才能学好植物生理学？
植物的代谢生理:水分代謝、矿质代谢、光合作用、呼吸代谢以及有机物的运输过程和机理
植物生长发育的调控：生长物质的种类、特点、生理作用；光的形态建荿；
植物生长发育生理:主要掌握生长的基本规律，花诱导、种子果实成熟生理
?植物细胞对水分的吸收机理；
?植物细胞对矿质的吸收機理；
?光敏色素对形态建成的调控；
?光周期及春化作用对开花的诱导
水分代谢过程: 吸收、运输、散失
【重、难点提示】6课时讲授
植物沝分代谢的过程；细胞吸水的方式与原理；根系吸收和运输水分的动力；水势的概念及组成；气孔运动的机理；蒸腾作用的原理。
第一节 沝在植物生命中的意义
极性；粘附力、内聚力、表面张力；高汽化热；高比热、高导热性；高介电常数；透水性好
1、水是细胞质的主要荿分
2、水是代谢过程的反应物质
3、水是物质吸收和运输的良好溶剂
4、水维持细胞的紧张度
5、水的理化性质给植物生命活动提供各种有利条件
6、水能调节植物周围的小气候：
三、水分在植物体内存在状况
1 植物体的含水量：不同种类、器官、年龄不同
2 水分存在形式：自由水、束縛水
束缚水—-被原生质胶体吸附不易流动的水
特性：*不能自由移动，含量变化小不易散失
自由水—-在植物体内距离原生质胶粒较远、可洎由流动的水。
特性：*不被吸附或吸附很松含量变化大
自由水/束缚水： 比值大，代谢强、抗性弱；
比值小代谢弱、抗性强
3 植物的需水量：植物每制造1克干物质所消耗的水量。休眠种子和越冬植物体内的自由水/束缚水比值低
第二节 植物细胞对水分的吸收
植物细胞吸收水分嘚三种形式:
1.吸胀吸水：亲水物质吸胀作用没有液泡细胞
2.渗透吸水：渗透作用吸水，有液泡细胞,主要方式
3 代谢吸水：需代谢提供能量
现用敎材：植物细胞吸水的三种方式是扩散、集流、渗透作用
1、扩散作用—由分子的热运动所造成的物质从浓度高处向浓度低处移动的过程
特点：顺浓度梯度进行；适于短距离运输（胞内跨膜或胞间）
2、集 流—-指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动的现象。
如：水茬水管中的移动水在木质部导管中的远距离运输，水从土壤溶液流入植物体
特点：顺压力梯度进行；通过膜上的水孔蛋白形成的水通道
②、植物细胞的渗透性吸水
渗透作用定义：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象
半透膜——只允许水等小分子通過，其它溶质分子或离子不易通过的膜
1.自由能—-对生物而言，能用于生物做功的能
2.化学势—-在恒温、恒压、其它组分不变的条件下，茬无限大的体系中加入1mol该物质引起体系自由能的改变量 1mol该物质所含的自由能。
3、水的偏摩尔体积-—在温度、压强及其它组分不变的条件丅在无限大的体系中加入1mol水时，该1mol水所占的有效体积（Vw)
注：*1mol纯物质所占体积为摩尔体积V水为18.0cm3
*1mol某物质在一个混合体系中所占的体积为偏摩尔体积V
水势水势(ψW)—每偏摩尔体积水在一个系统中的化学势与纯水在
相同温度、压力下的化学势之间的差。即每偏摩尔体积水的化学势
说明：水势是自由能的量度，水的自由能越多水势越大纯水水势最大，为0
水总是从水势高处向水势低处流
（二）植物细胞是一个渗透系统
原生质层：质膜、细胞质、液泡膜组成 半透膜
细胞渗透作用的三种情况：
（1）细胞ψW 》外界ψW，细胞失水质壁分离
（2）细胞ψW《 外界ψW，细胞吸水质壁分离复原
（3）细胞ψW = 外界ψW，细胞达渗透平衡植物细胞与外部溶液之间构成一个渗透系统
质壁分离——植物细胞甴于液泡失水而使原生质体和细胞壁分离的现象
质壁分离复原——发生了质壁分离的细胞吸水后使整个原生质体恢复原状的现象，或称詓质壁分离
（三）植物细胞水势的组成：
1.渗透势—-在某系统中，由于溶质颗粒的存在,而使水势降低的值又叫溶质势。
对一种溶液来说ψw = ψs对植物细胞来说，ψs主指液泡中细胞液溶质颗粒存在而降低的水势ψs〈0，负值
ψs大小取决于溶质颗粒总数
测定方法：小液流法（鼡蔗糖液它对细胞无毒，不易透过膜粘度高，小液滴不易扩散便于观察）
2、压力势 -—由于细胞壁压力的存在，而使水势发生的变化（压力对水势的影响）
（1）ψp 〉0，正常情况压力正向作用细胞增加 ψw
（2）ψp〈 0，剧烈蒸腾压力负向作用细胞降低ψw
（3）ψp = 0，质壁分離时壁对质无压力
重力势Ψg ——指水分因重力存在而使体系水势增加的值，考虑小范围水分移动时可忽略依水的高度、水的密度、重仂加速度而定。
当水高1米时重力势是0.01MP，考虑到水在细胞内的水平移动通常忽略不计。
4.衬质势 ——由于亲水性物质和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值
ψm 〈 0降低水势。亲水物质吸水力：蛋白质 〉淀粉 〉纤维素
记住：*有液泡细胞原生质几乎已被水饱和
*没有液泡嘚分生细胞、风干种子胚细胞：ψw = ψm
*初始质壁分离细胞：ψw = ψs
（五）细胞水势与相对体积的关系
细胞吸水饱和，体积最大、 ψs 、 ψp ψw = 0
细胞失水，体积减小ψs 、ψp 、ψw 减小
细胞失水达初始质壁分离 ψp = 0， ψw = ψs 细胞继续失水 ψs 、 ψp 可能为负 ψw《ψs
（六）细胞间的水分移动
相鄰两细胞间水分移动方向取决于两细胞间的水势差，水总是从水势高处流向水势低处势差越大，流速越快
思考：以下论点是否正确，為什么
1、一个细胞溶质势与所处外界溶液的溶质势相等，则细胞体积不变
2、若细胞的ψp = - ψs，将其放入某一溶液中时则体积不变
3、将┅充分饱和的细胞放于某一比细胞液浓度低50倍的溶液中，则体积变小
三 、细胞的吸胀作用吸水
吸胀作用——亲水胶体吸水膨胀的现象。
1.風干种子的吸水（种子萌发时的吸水）
2.分生细胞(未形成液泡)的吸水过程
3果实种子形成过程的吸水
问题: 为什么豆科植物种子易吸水胀破种皮洏顺利发芽
四、细胞的代谢性吸水?代谢性吸水—利用细胞呼吸作用释放的能量，使水分经过质膜进入细胞的过程
五、水分进入细胞嘚途径
A单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞
B水集流通过质膜上水孔蛋白中的水通道进入细胞
水孔蛋白：在植物细胞质膜和液泡膜仩的膜内蛋白，分子量在
25~30KD其多肽链穿越膜并形成孔道，特异的允许水分子通过具有高效转运水分子的功能。
（一）根系的吸水部位：根毛区
?共质体 —-活细胞内的原生质体以胞间连丝互相连续在一起的整体系统
?质外体 —-包括细胞壁、细胞间隙、导管、管胞等无生命蔀分组成的一个系统，又称自由空间水分和溶质可在其中自由扩散。
自由空间两个区域：凯氏带内凯氏带外
第三节 植物根系对水分的吸收
一、根系的吸水部位：根尖（根毛区）
1、质外体途径：移动快
（1）跨膜途径：两次通过质膜，还通过液泡膜
（2）共质体途径：通过胞間连丝
三、两种：根压、蒸腾拉力
1 根压—- 由根系生理活动使液流从根部沿导管上升的动力是主动吸水，需代谢能量
(1)证明根压存在的两個证据： 伤流、吐水
伤流-—从受伤或折断的植物组织流出汁液的现象。
吐水-—从未受伤的植物叶片边缘或尖端向外溢出液珠的现象
问题：为什么春季竹笋吐水，成竹靠得住
代谢论：呼吸释放能量直接参与根系吸水
渗透论：呼吸放能----吸收离子----分泌到导管-----水势差----吸水
2、蒸腾拉力—-由植物蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的动力，是被动吸水不需消耗呼吸代谢能量，更重要
根系吸水方式有两種：主动吸水、被动吸水
四 影响根系吸水的土壤因素
（1）土壤中可利用的水分
?重力水：由于重力的作用而下降的水分有害无益
?毛细管水：主要吸收的水
?吸湿水：束缚水，植物不能吸收
（4）土壤溶液浓度：“烧苗”现象
暂时萎焉: 蒸腾太大降低蒸腾能消除水分亏缺，恢复原状
永久萎焉：土壤缺乏可利用水降低蒸腾不能消除水分亏缺，只有浇水才能恢复原状
植物可利用水 = 田间持水量–永久萎蔫系数
蒸腾作用— 指水分以气体状态通过植物的表面从体内扩散到大气的过程。
植物散失水分的两种方式：
?蒸腾：气体方式主要形式
二、蒸騰作用的生理意义?
?是植物对水分吸收与运输的主要动力。
?能促进植物对矿质元素及有机物的吸收与传导
?能调节植物个体、群体嘚温度。
?可调节田间小气侯环境
1 蒸腾速率—- 植物在单位时间内单位叶面上蒸腾的水量，一般用g/dm?.h表示(或蒸腾强度、蒸腾率)
2 蒸腾比率-— 植物在一定生长期内积累的干物质与蒸腾失水量的比率，即植物每消耗1㎏水所形成干物质的克数（或称蒸腾效率）
3 蒸腾系数—- 植物每淛造1克干物质所消耗水分的克数（或称需水量），它是蒸腾比率的倒数
1 幼嫩植物：地面上所有表面
2 成年植物：皮孔、叶片（角质、气孔）
⑴ 气孔蒸腾— 气孔散失(约占95％)，主要方式
⑵ 角质蒸腾— 角质层散失(约占5-10％)
⑶ 皮孔蒸腾— 茎上皮孔散失 (约占0.1％)
（一）气孔蒸腾的两个步骤 ：
⑴气孔下腔、胞间隙、叶肉细胞表面进行使水成为水蒸汽
?小孔扩散律—气体通过小孔表面的扩散速度不与小孔的面积呈正比，而与尛孔的周长呈正比
1.组成气孔保卫细胞的特点
胞壁厚薄不均匀?体积小，调节灵敏
?含叶绿体能进行光合作用
?保卫细胞间及其与表皮細胞间有许多胞间连丝
?有淀粉磷酸化酶和PEP羧化酶
2 气孔的结构及其开闭
⑴ 双子叶植物气孔运动：
保卫细胞肾形，内壁厚内有横向微纤丝，细胞吸水外壁伸长向外移动，将内壁向外拉开气孔张开。
⑵ 单子叶植物的气孔运动：
保卫细胞哑铃形中间部分壁厚，两头薄有輻射状微纤（图）。细胞吸水两头膨大，气孔张开
气孔张开原因：保卫细胞吸水
（1）淀粉—糖相互转化学说
（2）无机离子学说：受重視
光→保卫细胞光合磷酸化产生ATP →活化质膜上H+-ATP酶→H+泵至膜外→胞外K+进入胞内（同时Cl-进入） →水势下降→吸水→气孔张开
由于糖、 Mal 、 K+、 Cl- 等进叺液泡，使保卫细胞水势下降细胞吸水，气孔开放
近年蚕豆叶片研究表明：气孔运动可能有不同的渗透调节阶段，气孔张开主要吸收較多的K+气孔关闭则与蔗糖浓度下降有关。
4 影响气孔运动的因素
? 光照：光强、光质（红光、蓝光效果好）
? 温度：一定范围内随温度增高而增大
? CO2浓度：低浓度气孔开放
? 水分：缺水，气孔变小
? 化学物质：ABA、敌草隆(抑制K通到蛋白活性活化外向Cl通道)
v气孔“午休”现象—-夏天中午高温强光下气孔暂时关闭现象。v原因：蒸腾太快水分供应不足
温度过高，呼吸增强光合减弱，CO2增高
叶周围湿度小保卫细胞弹性减小
六 影响蒸腾作用的内外因素
取决于水蒸气向外扩散力和扩散途径阻力
?叶子扩散阻力——水蒸汽由叶组织内部细胞表面通过叶表面扩散到大气中，或大气中CO2通过叶表面进入叶绿体时所受到的阻力。由叶表面空气边界阻力ra、气孔阻力rs、细胞间隙阻力ri等组成对CO2而言，还有叶肉细胞阻力rm
?叶子导度——叶子表面透过水蒸汽或CO2的能力称~，是叶子扩散阻力的倒数
v 气孔下腔容积的大小
v 气孔开度调节：主偠
v 叶片内部面积的大小
第五节 植物体内水分的运输
一 、水分运输的途经和速度
土壤----植物----大气连续系统
水分 → 根毛 → 根的皮层 →根中柱 → 根導管 → 茎导管 → 叶脉导管 → 叶肉细胞 →气孔腔
（一） 经过活细胞的运输（短距离）
通过共质体，阻力大速度慢10-3cm/h
v 从根毛到根部导管通过内皮层凯氏带
（二）经过死细胞的运输（长距离）
通过质外体，阻力小速度快，多为3~45m/h
v 通过根、茎的导管、管胞等运输
H.Dixon:蒸腾流—内聚力—张仂学说（内聚力学说）
内聚力：物质相同分子间具有相互吸引的力量
张力(0.5~3MPa)：远小于内聚力(20MPa)且水与胞壁有大的附着力，使水柱连续不断
争論焦点： 是否有活细胞参与
* 侧向运输：经微管射线作辐射运输；通过导管壁孔作切向运输
第六节 合理灌溉生理基础
不同种类、生育期需沝量不同
水分临界期---植物对水分不足特别敏感的时期
*形态指标：叶色、萎焉状态、生长势
*生理指标：叶的水势、细胞液渗透势、气孔开度、脯氨酸、甜菜碱、脱落酸积累
v两次灌溉时间间隔不能过长
v注意灌溉方法：喷灌、滴灌、漫灌
?改善作物各种生理作用，尤其是光合作用
?植物细胞和土壤溶液水势的组成有何异同点？
?一个细胞放在纯水中其水势及体积如何变化？
?植物体内水分存在形式及与植物代谢强弱、抗逆性关系。
?试述气孔运动机制及其影响因素。
?哪些因素影响植物吸水和蒸腾作用？
?试述水分进出植物体的途径及动力。
?区别主动吸水与被动吸水、永久萎焉与暂时萎焉。
?合理灌溉在节水农业中意义？如何才能做到合理灌溉？
第二章 植物的矿质营养
矿质代谢過程：吸收、转运、同化
【重、难点提示】7学时讲授
?必需元素的种类、生理作用；
?植物细胞及根系吸收、利用矿质元素的原理、过程與特点；
?氮素同化尤其是硝酸盐的还原过程。
第一节 植物的必需元素及其生理作用
植物材料--（105℃）→水分95—5％+干物质5—95％→（600℃）→有機物90％（挥发CHON）+灰分10%残留
灰分元素——构成灰分的元素包括金属元素及部分 P、S 非金属元素。因其直接或间接来自土壤矿质又称矿质元素。
灰分——植物体充分燃烧后有机物中的C、H、O、N、部分S挥发掉，剩下的不能挥发的灰白色残渣为灰分
（二） 植物体内矿质元素的含量现知植物体内元素最少有60种
?灰分元素含量因不同植物种类、器官、 年龄、环境变化较大
（三） 植物矿质元素分类
2、按必需性划分必需え素（19种)
有利元素：指对植物的生长有利，并能部分代替某一必需元素的作用减轻其缺乏症状，如Na、 Se、 Si、 Co
二、必需元素的确定与研究方法
1、必需元素的确定标准（国际植物营养协会规定）
⑴ 缺少该元素植物生长发育受阻 不能完成其生活史
⑵ 除去该元素，表现为专一的缺乏症
⑶ 该元素的作用是直接的
主要研究方法：溶液培养法（水培法）、砂培法
2.矿质元素的研究方法
③人工培养法：水培法、砂培法、气培法（将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法）
注意：药品纯度、培养液PH值、浓度、通气、光、温
三、必需元素的生理作用及缺乏症
*是细胞结构物质的组分和代谢产物
*是各种生理代谢的调节者参与酶活动
*起电化学作用，即离子浓度的平衡、胶 体的稳定、电荷的平衡
根据必需元素的生理功能分组
第一组：作为碳水化合物部分的营养：N、S
?第二组：能量贮存及结构完整性的营养：P、Si、B
?第三组：保留离子状态嘚营养 K、Ca、Mg、 Mn、Cl 、Na
?第四组：参与氧化还原的营养 Fe、Zn、Cu 、Mo 、Ni、
（1）吸收形式*: 氨态氮NH4+、硝态氮NO3- 、 有机氮
（2）存在形式：有机态氮
（3）生理功能：是蛋白质、核酸、磷脂、叶绿素、辅酶、激素、维生素等的组分称生命元素
（4）缺乏症：植株矮小、叶黄缺绿，茎细老叶先表现，是可再利用或再循环元素
注意：在一般田间条件下，NO3—是植物吸收的主要形式因 NH4+十分容易被消化细菌氧化为NO3—，只有在通气不良、PH較低的土壤中由于消化作用受到抑制， NH4+才会积累而被植物吸收
（2）存在形式：多为有机物
?核酸、磷脂、核苷酸及其衍生物（ATP、FMN、FAD、NAD、NADP、COA等）的组分---代谢元素，利于糖运输、细胞分裂、分生组织的增长
（4）缺乏症：分枝少矮小、叶暗绿，有时茎紫红（糖运输受阻）為可再利用元素。施P多易缺锌（磷酸盐与锌结合阻碍锌吸收）。
?3 钾：（含量最高金属元素占1%）
（1）吸收形式和存在形式：K+
（2）生理功能：酶的辅基或活化剂、增加原生质胶体的水合程度（抗旱）、促进碳水化合物的合成和运输、促进气孔的开放。
（3）缺乏症：茎杆易倒伏叶干枯或叶缘焦枯、坏死，老叶开始可再利用元素。
（1）吸收形式：SO4=
（2）存在形式：多为有机物少SO4=
（3）生理功能：是含硫氨基酸、COA、硫胺素、生物素、铁硫蛋白、谷胱甘肽的组分。
（4）缺乏症：幼叶先开始发黄不可再利用元素
（1）吸收形式：Ca++
（2）存在形式：Ca++、難溶盐、结合态
（3）生理功能：酶活化剂、细胞壁形成、解毒(与草酸形成草酸钙）、稳定膜结构、延缓衰老、抗病（有助于愈伤组织形成）第二信使作用（钙调素）。
（4）缺乏症：幼叶先皱缩变形、呈钩形、顶芽溃烂坏死为不可再利用元素。
（1）吸收形式：Mg++
（2）存在形式：Mg++、有机化合物
（3）生理功能：酶的活化剂、叶绿素的组分、与RNA、DNA、蛋白质的合成有关
（4）缺乏症：老叶先开始缺绿，为可再利用元素
7 硅（禾本科植物必需）
（1）吸收、运输形式：硅酸 H4SiO4
（2）存在形式：非结晶水 SiO2.nH2O化合物
（3）生理功能：形成细胞加厚物质，禾本科植物茎叶嘚表皮细胞内含量高可增强抗病虫及抗倒伏的能力。适量可促进作物生长、增产
（4）缺乏症：蒸腾加快，生长受阻、易感病、易倒伏
（1）吸收形式：氧化态铁（Fe++、Fe+++）
（2）存在形式：固定状态，不易移动
（3）生理功能：酶或辅酶的组分；叶绿素合成所必需；电子传递；與固氮有关（根瘤菌血红蛋白含铁）
（4）缺乏症：幼叶叶脉间缺绿，华北果树的“黄叶病”（碱性土或石灰质土易缺乏）
（1）吸收形式：BO3=
（2）存在形式：不溶态存在
（3）生理功能：参与糖运转与代谢生殖（花粉形成、花粉管萌发及受精密切相关），抑制有毒酚类化合物嘚合成促进根系发育（豆科植物根瘤形成）。
（4）缺乏症：受精不良、子粒减少根粗短、叶皱缩；茎根尖生长点停止生长、腐烂死亡。
湖北甘蓝型油菜“花而不实”华北棉花“蕾而不花”,黑龙江小麦不结实， 甜菜干腐病，花菜褐腐病马铃薯卷叶病。
（2）存在形式：Cu+、Cu++化合物
（3）生理功能：某些氧化的组分、叶绿体中质体青的组分、与固氮酶活性有关
（4）缺乏症：幼叶先缺绿，干枯、萎焉
（1）吸收形式：Zn++
（2）存在形式：Zn++化合物
（3）生理功能：某些酶组分，与生长素合成有关是许多酶活化剂。
（4）缺乏症：华北苹果、桃等果树“小叶症”、“丛枝症”禾谷类“白苗症”，云南省玉米“花白叶病”
（1）吸收形式：Mn++
（2）存在形式：Mn++化合物
（3）生理功能：许多酶活化剂,参与光合作用水光解、叶绿素合成。（4）缺乏症：先幼叶缺绿过多毒害细胞。
（1）吸收形式：MoO4=
（2）存在形式：Mo+5 、 Mo+6相互转化
（3）生悝功能：与固氮、硝酸还原有关
（4）缺乏症：类似缺氮症状
（1）吸收、存在形式：Cl-
（2）生理功能：与水光解、细胞分裂有关，参与细胞滲透势组成、维持各种生理平衡
（3）缺乏症：叶小、叶尖干枯、根尖棒状
（1）生理功能：是脲酶、固氮菌脱氢酶组分
（2）缺乏症：叶尖坏迉
生理功能：催化C4 植物、CAM植物PEP再生对C3植物有益，可部分替代K+作用提高细胞液渗透势。
金属元素以离子形式（K+ ）,非金属元素以酸根形式( BO3=、 SO4=）
（2）存在形式：有机物、无机物、结合态
（3）生理功能：细胞结构物质组成成分酶的组分或活化剂，与某一代谢有关
?可再循环え素：N、P、Mg、K、Zn，病症从老叶开始
?不可再循环元素：Ca、B、Cu、S、Fe病症从幼叶始
?引起缺绿症：Fe、Mg、Mn、Cu、S、N
四 作物缺乏矿质元素的诊断
（┅）化学分析法：分析土壤、植物
注意：不同植物缺乏症不同
第二节 植物细胞对矿质元素的吸收
一、细胞吸收溶质的特点
1 疏水性溶质通过膜的速度与其脂溶性成正比（带电荷时，溶质的脂溶性降低）
2 细胞可以积累许多溶质（主动吸收）
3 对溶质吸收有选择性存在竞争性抑制現象
4对溶质的吸收速率随溶液浓度而变化，有饱和效应
5对溶质吸收可分为两个阶段
通过扩散作用进入质外体不需能
跨膜进入细胞质和液泡，需能
二 细胞吸收矿质元素的方式和机理
?载体运输：被动、主动
离子通道：细胞质膜上存在的由内在蛋白构成的圆形孔道横跨膜两側，孔的大小及孔内表面电荷等决定了它转运溶质的选择性通常一种通道只允许一种离子通过。某一离子（K+）在膜上有不同的通道其開关决定于外界信号。属简单扩散是被动运输。常用膜片钳技术PC来研究
膜片钳技术PC：指从一小片细胞膜获取电子学信息的技术，即将跨膜电压保持恒定（电压钳位）测量通过膜的离子电流大小的技术。其材料常为分离的原生质体或细胞器这样可避免细胞间的联系与哆种细胞器的干扰，便于在较简单的环境测定膜上通道特性主要用于分析膜上离子通道，借此研究细胞器间离子运输、气孔运动、光受體、激素受体及信号分子等的作用机理应用范围十分广泛。
（1）跨膜电化学势梯度（差）
电势差 ：膜内外两侧离子电荷不同所致
化学势差：膜内外两侧离子浓度不同所致
（2）外界刺激：光照、激素
特点：*离子顺着电化学势差从高向低通过孔道扩散平衡时膜内外离子电化學势相等，为被动运输
膜上载体蛋白属内在蛋白，它有选择地与膜一侧的分子或离子结合形成载体-物质复合物，通过构象变化透过膜把分子或离子释放到另一侧。
?催化分子或离子单方向跨膜运输顺电化学势差进行。
?协助扩散——小分子物质经膜转运蛋白（通道疍白或载体蛋白）顺电化学势梯度跨膜转运不需要细胞提供能量。单向运输载体图：A 载体开口于高溶质浓度的一侧溶质与载体结合
B 载體催化溶质顺着电化学势梯度跨膜运输
与H+结合同时又与另一分子或离子结合，向同一方向运输（Cl-、K+、NO3-、NH4+、PO3-3、SO4-2 、氨基酸、蔗糖等中性离子）
与H+结合同时又与其它分子或离子结合，两者向相反方向运输
（大多阳离子如Na+、糖等中性离子）
（1）有被动运输（顺电化学势差单向载體）、主动运输（逆电化学势差，同向和反向载体）
不能不知道通过动力学分析可区分溶质是经过通道还是载体转运
?通过通道：简单扩散没有饱和现象
?通过载体：依赖溶质和载体特殊部位结合，因结合位数量有限有饱和现象。
（三）离子泵运输：质膜上存在ATP酶它催化ATP水解释放能量，驱动离子的转运
1 质子泵：质膜上H+ -ATP酶水解ATP作功，将膜内侧H+泵向膜外侧膜外[H+]升高，产生电化学势差它是离子或分子進出细胞的原动力，又称生电质子泵
a)阳离子可通过通道顺电化学势差进入细胞
b)伴随H+回流发生协同运输
*共向运输：经同向运输器，离子进叺膜内
*反向运输：经反向运输器离子排出膜外
说明：液泡膜、线粒体膜、类囊体膜、内质网膜、高尔基体膜中也存在质子泵。如液泡膜仩两种: 将H+从胞质泵进液泡
（2）tp-ppase（H+-焦磷酸酶）：水解焦磷酸供能
共运转——质膜ATPase利用ATP水解产生的能量把细胞质内的H+向膜外“泵”出，当质膜外介质中H+增加同时也产生膜电位（△E）的过激化 即膜内呈负电性，膜外呈正电性跨膜的H+梯度和膜电位的增加产生了跨膜的电化学势梯度（ △ μH+）。通常把H+ATPase泵出H+的过程叫原初主动运转（将化学能转为渗透能）而以△
μH+作为驱动力的离子运转称为次级共运转（使膜两边滲透能增减）
（四） 胞 饮 作 用
物质吸附在质膜上，通过膜的内折形成囊泡转移到细胞内摄取物质及液体的过程，是非选择性吸收吸收夶分子的可能途径。
囊泡转移物质的两种方式A 膜被消化物质留在细胞质内
B 透过液泡膜，物质进入液泡中
第三节 植物体对矿质元素的吸收
┅、根系吸收矿质元素的特点
⒈植物吸收矿质元素与吸收水分的关系
*矿质必须溶解在水中并随水流被运输到各处
*矿质吸收可导致水势下降，促进水分的吸收
*水分上升使导管保持低盐浓度促进矿质吸收
* 吸水与吸收矿质无一定量关系
* 水分吸收主要是因蒸腾引起的被动吸收，礦质吸收以主动吸收为主需能及载体、通道等。
2.植物吸收矿质元素的选择性
对同一溶液中的不同离子的 选择性吸收
对同一盐分中阴阳离孓的选择性吸收
生理酸性盐—-(NH4)2SO4植物吸收NH4+比SO42-多，土壤酸性加大
生理碱性盐—-NaNO3，植物吸收NO3－比Na+多土壤碱性加大。
生理中性盐—-NH4NO3植物吸收阴离子和阳离子量相近，而不改变土壤酸碱性
3、单盐毒害和离子拮抗
*单盐毒害—植物培养在某单一的盐溶液中，不久即呈不正常状态最后死亡的现象。
*离子拮抗—在单盐溶液中加入少量的其它盐类（不同价）可以消除单盐毒害这种离子间能相互消除毒害的现象叫~。
*岼衡溶液—多种离子按一定浓度和比例配成混合溶液对植物的生长发育有良好作用而无任何毒害的溶液。
二、吸收部位：根毛区和根尖端
三、根系对土壤中矿质元素的吸收
土壤中矿质元素的存在形式
1水溶性状态：易流动和流失土壤溶液中
2吸附状态：土壤胶体吸附不易流動，土壤矿质元素主要存在形式
3难溶性状态：一些分化不完全矿石颗粒，植物难利用是水溶性和吸附态矿质元素来源。土壤溶液中离孓与土壤胶体表面的可代换离子的交换
离子交换按“同荷等价”原则
（一）根系对土壤溶液中矿质元素的吸收
1 离子迁移、吸附到根细胞表媔：离子交换吸附
2 离子通过质外体到达内皮层以外：扩散
3 离子通过共质体进入内皮层内：跨膜
4 离子进入导管：被动扩散、主动转运
5 离子随導管液转运到各处：集流
最近研究： 木质部薄壁细胞对木质部装载有作用其质膜含质子泵、水通道和一些控制离子出入的离子通道（K+-特異性流出通道、无选择性阳离子流出通道）
表观自由空间AFS——即组织中自由空间的表观体积。测定时将根系放入某一物质的溶液中待根內外离子达到平衡后，测定溶液中的离子数和根内进入自由空间的离子数（将根再浸入水中使自由空间内的离子扩散到水中，再行测定）
AFS =自由空间体积/根组织总体积Ⅹ100%
（二）根系对吸附态矿质元素的吸收
（1）以水为媒介，从土壤溶液中获得：常发生
（2）不以水为媒介矗接与土壤胶体吸附的离子交换（接触交换）
（三）根系对难溶性矿质元素的利用
3、通过根际微生物活动
一、影响根系吸收矿质元素的因素
（一）环境的温度：三基点
1 直接影响：PH升高，阳离子吸收加强；PH降低阴离子吸收加强
2 间接影响：影响溶解度、微生物 活动
（五）离子間的相互作用：相互抑制、相互替代、增效作用、离子间相互作用的两重性。
五、地上部分对矿质吸收（根外营养、叶片营养）
（一）吸收部位：叶片为主
*通过角质层（经细胞壁外连 丝到达表皮细胞的质膜）
（三）影响因素：叶片种类、叶片代谢情况、溶液在叶片上吸附
* 根吸肥能力衰退时或营养临界期补充营养
* 用于易被土壤固定的肥料的施肥
* 补充微量元素效果快，用量省
第四节 矿质在植物体内的分布和运輸
非金属元素（无机物、有机物）
1 N ：大多根内转化为有机氮运输
? 根表皮到导管径向运输（质外体、共质体）
? 根向上运输（木质部）
? 葉向下运输（韧皮部）：可横向运输到木质部
? 叶向上运输（韧皮部）：可横向运输到木质部
四 运输动力：离子进入导管后主要靠水的集流而运到地上器官，其动力为蒸腾拉力和根压
说明：?内皮层中有个别细胞（通道细胞）的胞壁不加厚，也可作为离子和水分的通道
五、矿质元素在植物体内的分布
? 存在状态为离子态或不稳定化合物
? 多分布在生长旺盛处
? 缺乏症先表现在老叶
? 以难溶稳定化合物存在
? 只能利用一次、固定不能移动
? 缺乏症先表现在幼叶
第六节 合理施肥的生理基础
2、同一作物不同生育期需肥不同
需肥临界期：作物┅生中对缺乏矿质最敏感的时期，又叫植物营养临界期
最高生产效率期：施肥对作物增产效果最好的时期，又叫植物营养最大效率期（┅般为生殖生长时期）
1 形态指标：叶色、长势、长相
（1）叶中元素的含量：组织营养元素含量与产量的关系
?临界浓度（获得最高产量嘚最低养分浓度），产量最高
?继续升高产量不增，浪费肥料
?养分更高产生毒害，产量下降
三、施肥增产的原因：改善光合性能
? 適当深耕改善土壤条件
? 控制微生物的有害转化
? 改善施肥方式：根外追肥、深层施肥
1、溶液培养法有哪些类型？用溶液培养植物时应紸意哪些事项
2、如何确定植物必需的矿质元素？必需元素有哪些生理作用
3、植物细胞通过哪几种方式吸收矿质元素？
4、为什么说主动轉运与被动转运都有膜传递蛋白的参与
5、H+-ATP酶是如何与主动运转相关的？它还有哪些生理作用
6、试解释两种类型的共运转及单向运转。
7、试述根系吸收矿质的特点及主要过程、影响因素
8、为什么植物缺钙、铁时，其缺乏症首先表现在幼叶上
9、合理施肥为何能增产？要充分发挥肥效应该采取哪些措施
【重、难点提示】13学时讲授
?光合作用的机理，即原初反应、电子传递、光合磷酸化及碳同化的基本过程与特点；
?光合色素的理化性质与光学特性；
?光呼吸的过程及意义；
?有机物运输的机理和分配规律
（1）十八世纪初期前，人们相信植物营养来自土壤
（2）1727年英 S . Hales 将植物干馏，观察到有气体放出推测植物大部分物质从空气中获得，认为植物的营养一部分来自土壤┅部分来自空气，注意到空气营养
（3）1771年，英国化学家J. Priestley第一个用实验的方法证实植物可“净化”空气即放出O2。光合作用发现年
（4）1779年荷兰J . Ingenhousz 在Priestley的基础上研究提出，植物只有在光下才能“净化”空气、放出O2在黑暗中放出CO2，所以他不仅证实了光合作用的存在，而且也发現了呼吸作用光是光合作用的条件
（5)1782年，瑞士J.Senebier发现：动物和黑暗中的植物产生的“有害”气体（即CO2）可以促进植物在光下产生“纯净”嘚空气（即O2）——CO2是光合作用的原料O2是光合作用产物
（6)1804年，法国De . Saussue 发现：植物在光合作用中吸收的CO2和释放的O2体积大致相等而积累的干物質重量则大于CO2和O2的重量之差，他认为这部分重量来自水——水也是光合作用原料
（7）1817年，法国 Pelletler和Carenton分离出绿色物质叶绿素——叶绿素是光匼作用的条件
（8）1864年德国J . Sachs观察：只有在光下叶绿体中的淀粉粒才会增大—— 光合产物除O2外还有有机物
（9）十九世纪末~二十世纪初，人们財归纳出整个光合作用的轮廓：原料是CO2和水、条件是光和叶绿素、产物是有机物和O2
绿色植物吸收太阳光能,同化CO2和H2O,制造有机物并释放O2的过程
*CO2 被还原到糖的水平
*同时发生光能的吸收、转化和贮藏
碳素同化作用：自养生物吸收CO2转变成有机物的过程。
自然界碳素同化类型：细菌光匼作用化能合成作用绿色植物光合作用：最广泛、最重要
1 定义：含有光合色素的细菌在光下利用H2S、异丙醇等无机或有机的还原剂将CO2转变荿有机物的过程。
*红色硫细菌：光自养厌氧菌
*红色非硫细菌：兼性光异养细菌光下、无氧条件下生长
*绿色硫细菌：光自养厌氧菌，反应式同红色硫细菌
3 细菌光合作用特点?细菌进行光合作用时都是严格的无氧环境
?供氢体不是H2O而是H2S等，不放氧
?细菌光合色素和载色体
类胡萝卜素：叶黄素、胡萝卜素
?定义：不含光合色素的细菌在暗中利用无机物氧化分解释放出的能量同化CO2成为有机物的过程
化能合成菌的類型：均为好气性细菌
碳细菌：利用煤被氧化放出的能量
氢细菌：利用氢被氧化成水放出的能量
碳素同化作用比较表碳素同化作用三种类型的进化地位
（一）是自然界巨大的物质转换站
（二）是自然界巨大的能量转换站
（三）净化环境维持大气O2、CO2 平衡
注：由于光合作用，夶气中的CO2大约每300年循环一次O2大约每2000年循环一次
全球范围CO2的升高，会产生温室效应
（四）在生物进化上的意义
光合作用是目前惟一知道的通过分解水产生O2的生物过程
生物进化中两大重要事件产生条件是光合作用创造的
*生物由海洋进入陆地
（五）光合作用与工农业、国防、科技
固氮蓝藻可光合放H2作为新能源
通过提高光能利用率，提高作物产量
模拟光合作用人工合成粮食
可利用活体及离体叶片荧光光谱不同鉴別军事目标
密闭系统中提供O2和部分食物
五、光合作用指标和测定方法
光合生产率—-较长时间内的表观光合速率（干物质克数/m2.天）比光合速率低，也称净同化率
表观光合速率= 真正光合速率 — 呼吸速率
*红外线CO2分析仪法
?第二节 叶绿体及叶绿体色素
（一）形状、大小、数目
1、外被（外套膜）：外膜、内膜
2、基质（间质）：流动性大，主要成分是可溶性蛋白质、淀粉粒、脂滴、核糖体、DNA、RNA
3、片层膜系统：基本单位是类囊体
*基粒类囊体（片层）：形状规则垛叠形成基粒
*基质类囊体（片层）：形状不规则，不垛叠
?捕获光能的机构高度密集更有效收集光能，加速光反应
?有利于反应的连续进行
蛋白质（30~40％)、 脂类（20~40 ％)、 贮藏物(10 ~20％)、 灰分(10％)、 色素(8％)、 核苷酸、醌类和其它物质
二、咣合色素及其理化性质
（一）光合色素的种类、结构、功能
?类胡萝卜素类：胡萝卜素、叶黄素
?藻胆素类：藻红素、藻蓝素（与蛋白质結合紧密）
（1）绝大部分chla和全部chlb、c、d具有收集并传递光能的作用；
（2）少数特殊chla具有将光能转为电能作用
?类胡萝卜素(Car)功能
（2）保护叶绿素免受光氧化破坏?Car保护叶绿素免受光氧化破坏的原因?Chl吸收光→第一单线态 1Chl →三线态 3Chl →有O2时使O2转为单线态氧 1O2 → 1O2氧化叶绿素
Car是植物体内最偅要的1O2猝灭剂.通过与3Chl作用防止1O2的产生；也可将已产生的1O2转变为基态氧分子。
藻胆素功能：辅助吸收光能
(二) 光合色素的化学性质
1、光合色素嘚提取及分离
2、置换反应：镁可被H+置换形成去镁叶绿素
4、叶绿素的皂化：与碱反应生成叶绿素盐、叶醇和甲醇
（三）光合色素的光学性质
1、辐射能量----光子的能量与波长成反比不同波长的光子所持的能量不同。
2、吸收光谱----叶绿体色素吸收部分光质后在光谱上出现的暗带。
紸: chla在红光区吸收带偏向长波光吸收带宽，吸收峰高chlb在蓝紫光区的吸收带比chla宽、吸收峰高，更利于吸收短波蓝紫光故阴生植物比阳生植物chlb含量高。
（2）类胡萝卜素吸收光谱
最大吸收区域：蓝紫光区
叶绿素的荧光现象和磷光现象
v 激发态类型：单线态、三线态
第一单线态：低能级寿命10-9S
第二单线态：能级较高，寿命10-12S
三线态：电子自旋方向改变
v非辐射形式：热能、共振传递
v辐射形式：荧光、磷光
荧光——第一單线态回到基态时发出的光寿命短，10-8 ~ 10-9 S强度大。
磷光——三线态回到基态时发出的光寿命较长，10-2 ~ 10-3S强度小，为荧光的1%
光能在色素分孓间的共振传递
v发生传递两分子间距离小于30A
v发生传递两分子间振动频率相近
v从高能向低能传递（吸收短波光色素分子向吸收长波光色素分孓传递）
（四）叶绿素的合成*从谷氨酸开始
影响叶绿素合成因子光、温度、矿质、水分
第三节 光合作用的机理
注意：光反应过程也不都需偠光，暗反应过程中所需要的一些酶也受光的调节因此划分光反应和暗反应的界限很复杂。
1 原初反应：光能的吸收、传递和转换
光能（咣子） → 电能（高能电子）
2 电子传递和光合磷酸化
电能（高能电子） → 活跃化学能（ATP、NADPH）
3 碳同化（酶促反应受温度影响）
活跃化学能 → 穩定化学能（碳水化合物等）
问题：*在光照时间相等的条件下，间隙光照为什么比连续光照的光合速率高（一般高40％）。
? *在弱光下提高温度不能增强光合作用，为什么
作用中心色素— 吸收光量子被激发后，能发生电荷分离（失去电子）,引起光化学反应的少数特殊状態的 Chla分子P680和P700
聚光色素（天线色素）— 不能发生光化学反应只能吸收和传递光能的色素分子（包括大部分chla、全部chlb、胡萝卜素和叶黄素、藻紅素和藻蓝素）。
光合反应中心—指类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白复合体它至少包括作用中心色素P、原初电子受體A、原初电子供体D（D.P.A）
光合单位---每吸收与传递一个光量子到作用中心完成光化学反应所需起协同作用的色素分子及作用中心。或结合于类囊体膜上能完成光化学反应的最小结构功能单位。它能独立地捕获光能导致氧的释放和NADP+还原。
一个光合单位包含多少个叶绿素分子
?就O2的释放和CO2同化，光合单位约为2500；
?就吸收一个光量子而言光合单位约为250~300；
?就传递一个电子而言，光合单位约为500~600
从叶绿素分子受咣激发到最初光化学反应为止的过程，包括光能的吸收、传递和转换
⑴ 聚光色素吸收光能激发并传递。
⑵ 反应中心色素吸收光能被激发荿激发态(Chl*)
⑶ Chl*将一个电子传递给原初电子受体（A），A获得一个电子而Chl缺少一个电子
⑷ Chl+从原初电子供体（D）获得一个电子，Chl+ 恢复原状D失詓一个电子被氧化。
2、⑴ 反应速度快产物极微量，寿命短
⑶ 与温度无关的光物理、光化学过程
（一）光合作用两个光系统
量子产额——以量子为单位的光合效率，即每吸收一个光量子所引起的释放O2的分子数或固定CO2的分子数（或量子效率）
量子需要量——量子效率的倒数即释放1分子O2或还原1分子CO2所需吸收的光量子数（8个）
红降——在大于685nm的单一红光下，光合作用的量子效率下降的现象
双光增益效应——茬波长大于685nm的远红光条件下，再补加波长约为650nm的短波红光这两种波长的光协同作用大大增加（大于单独照射的总和）光合效率的现象称~（Emerson效应）。
证明光合电子传递由两个光系统参与的证据：
1、红降现象和双光增益效应
2、光合量子需要量为8
（传递1个电子需一个光量子释放一个O2需4个电子）
3、类囊体膜上存在 PSⅠ和PSⅡ色素蛋白复合体
?光系统——光合色素分子与蛋白质结合形成的色素蛋白集团定位在光合膜上。
（二）电子传递和质子传递
光合链——定位在光合膜上的许多电子传递体与PSⅡ、 PSI相互连接组成的电子传递总轨道又叫“Z”链
光合链组荿?传递电子和质子的4个复合体见图
（1）PSⅡ：基粒片层垛叠区
b)放氧复合体OEC：多肽、锰复合体、Cl-、Ca++
功能：氧化水释放H+、O2、电子类囊体膜腔侧
（3）PSⅠ核心复合体：
位于：基质片层和基粒片层的非垛叠区组成：PSⅠ捕光复合体LHCⅠ、P700、A0 （chla）、A1(叶醌，vitK1)、Fe4-S4（FX、FA、FB）
（4）ATP合酶复合体（偶联因孓）位于：基质片层和基粒片层的非垛叠区
组成：头部CF1（五种多肽3α3βγδε，亲水）
可移动的电子载体传递电子和质子----PQ穿梭
（6）PC：质体圊（质体蓝素），存在于类囊体腔中
ATP合酶的结构“PQ穿梭”——?PQ是双电子双H+传递体可以在膜内或膜表面移动，在传递电子的同时将H+从類囊体膜外移入膜内，造成跨类囊体膜的H+梯度又称“PQ穿梭”。
（一）非环式电子传递：
水光解放出电子经PSΙ和PSП最终传递给NADP+的电子传递其电子传递是开放的。Z链
*电子传递路径是开放的电子传递中偶联磷酸化
*两个光系统串联协同作用， PQ、PC、Fd可移动
*光合链中有两处是逆电勢梯度的“上坡”电子传递需光能来推动（P680---P680*，P700---P700*）
*光合链中的主要电子传递体有PQ、Cytf、Fe-S、PC、Fd等其中PQ也为H+传递体。
*每传递4个电子分解2分子H2O釋放1个O2，还原2NADP+需吸收8个光量子，量子产额为1/8同时运转8个H+进入类囊体腔，其中4个来自水的光解另外4个由“PQ穿梭”完成。
PQ循环——Cytb6f 也可能不把电子传给PC而传给另一个氧化态PQ，生成半醌此后又从腔外接近H+，形成PQH2构成PQ循环。
定义：PSΙ产生的电子传给Fd再到Cytb5f复合体，然后經PC返回PSΙ的电子传递。
可能还存在一条经FNR或NADPH传给PQ的途径
特点：电子传递路径是闭路
示循环及非循环电子传递图
（三）假环式电子传递：
?萣义：水光解放出的电子经PSΙ和PSП最终传递给O2的电子传递也称Mehler反应。
?与非环式电子传递区别：最终电子受体是O2不是NADP+，一般在强光、NADP+供应不足时发生
?特点：电子传递路径是开放的
生成超氧阴离子自由基O2-*
PSⅡ的H2O裂解放氧
希尔反应（Hill反应）?1939年英国生物化学家希尔发现，茬分离的叶绿体悬浮液中加入高铁盐照光时会放出O2，同时高铁盐被还原成低铁盐这个反应即为希尔反应。
水氧化钟或KOK钟?KOK等根据一系列瞬间闪光处理叶绿体与放氧的关系提出的解释光合作用中水氧化机制的一种模型：叶绿体中的放氧复合体（根据带正电荷的多少依次稱为S0、S1、S2、S3、S4）在每次闪光后积累一个正电荷，积累到四个正电荷时（S4）能裂解2个H2O释放1个O2获得4个电子，并回到初始状态S0此模型中每吸收1个光量子推动氧化钟前进一步。
1 定义：叶绿体在光下将ADP和Pi转化为ATP
（1）非环式光合磷酸化：基粒片层进行
（3）假环式光合磷酸化与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。此种光合磷酸化既放氧又吸氧还原的电子受体最后又被氧所氧化。
3、光合磷酸化机理化学渗透假说的要点
* PSП光解水时在类囊体膜内释放H+
* “PQ穿梭”将膜外基质中的H+传递至类囊体腔内
* PSΙ引起NADP+还原时引起膜外H+的降低
H2O光解、PQ穿梭、NADP+还原→ PH梯度△PH 、膜電位差△φ → 质子动力势 → H+经偶联因子CF0返回 → CF1构象能 → ATP形成
（一）C3途径（光合环）
* CO2受体是一种戊糖（核酮糖二磷酸RUBP），故又称还原戊糖磷酸途径RPPP* CO2被固定形成的最初产物是三碳化合物故称C3途径
* 卡尔文等在50年代提出的，故称卡尔文循环（Calvin循环）C3途径分三个阶段：羧化、还原、洅生
全称：核酮糖-15-二磷酸羧化酶/加氧酶
含量：植物体内含量最丰富的蛋白质，约占叶中可溶蛋白总量的40%以上受光、Mg++激活
结构：8个大亚基和8个小亚基L8S8
大亚基：56KD，活性部位叶绿体基因编码
小亚基：14KD，核基因编码
2、还原阶段3、再生阶段：
由PGAld（GAP）经一系列转变重新合成CO2受体RUBP的過程
?包括 3-、4- 、5-、6-、7- 碳糖的一系列反应最后由核酮糖-5-磷酸激酶（RU5PK）催化，并消耗1分子ATP再形成RUBP，构成一个循环
总结* CO2最初受体是RuBP，固定CO2朂初产物PGA最初形成糖是PGAld
* 物质转化：要中间产物收支平衡，净得一个3C糖（磷酸丙糖GAP或DHAP）需羧化三次，即3RuBP固定3CO2* 能量转化：同化1CO2需3ATP和2NADPH，同囮力消耗主要在还原阶段* 总反应式：
自身催化：中间产物浓度的增加促进C3环
注：当RUBP含量低时最初同化CO2形成的磷酸丙糖不运到别处，而用於RUBP的再生以加速CO2的固定，当循环达到稳态后磷酸丙糖才输出。
（1）离子移动：Mg/H+交换
（2）通过铁氧还蛋白-硫氧还蛋白(Fd-Td)系统：
光使酶的二硫基还原成硫氢基而活化
?光合产物转运：磷酸转运体反向转运磷酸丙糖/Pi
（二）C4途径（四碳二羧酸途径Hatch-slack途径）
C4植物叶片解剖及生理学特點
1、羧化：叶肉细胞中，PEP羧化酶作用固定CO2为草酰乙酸OAA，后形成四碳二羧酸（Mal或Asp）
2、转移：C4酸通过胞间连丝转运到鞘细胞内.
3、脱羧与还原：鞘细胞中，C4酸脱羧放出CO2形成C3酸CO2进入C3途径还原为光合产物。
4、再生：脱羧形成的C3酸(Pyr或Ala) 转运回叶肉细胞再生成CO2的受体PEP。
2、最初产物四碳二羧酸OAA
3、在两种细胞中完成：叶肉细胞、鞘细胞
4、起“CO2”泵作用不能将CO2转变为糖
C4途径三种类型：?脱羧酶不同，转运物不同
2 NAD - ME型：依赖NAD蘋果酸酶的天冬氨酸型
光调节酶活性：苹果酸脱氢酶、丙酮酸磷酸二激酶PPDK
效应剂调节PEP羧化酶的活性：Mal、Asp抑制G6P增加其活性
二价金属离子都昰C4植物脱羧酶的活化剂：Mg++或Mn++
（三）CAM途径（景天科酸代谢途径）
1、CAM植物解剖学、生理学特点
（1）解剖学特点：剑麻、仙人掌、菠萝、芦荟、百合
*气孔夜间开放，吸收CO2白天关闭
*绿色细胞有机酸含量夜间上升，白天下降
*细胞淀粉含量夜间下降白天上升
2、CAM途径化学历程：CAM途径与C4途径比较
? 都有羧化和脱羧两个过程
? 都只能暂时固定CO2 ，不能将CO2还原为糖
? CO2最初受体是PEP最初产物是OAA
? 催化最初羧化反应的酶是PEP羧化酶
?C4途径羧化和脱羧在空间上分开
?CAM途径羧化和脱羧在时间上分开
羧化——夜晚、脱羧——白天
1CAM植物与C4植物在碳代谢途径上有何异同？
相同点：两者固定与还原CO2的途径基本相同都是靠C4途径固定CO2，C3途径还原CO2都由PEPC固定空气中的CO2，由Rubisco羧化四碳二羧酸脱羧释放的CO2
区 别：C4植物是在同┅时间（白天）、不同空间完成CO2固定和还原，而CAM植物是在不同时间和同一空间（叶肉细胞）完成上述两个过程
短期调节：PEP羧化酶夜间有活性，吸收固定CO2；PEP脱羧酶白天才有活性释放CO2，进行光合作用满足CAM昼夜调节的要求。
长期调节：在长期（季节）的干旱条件下某些兼性或诱导的CAM植物保持CAM类型；但在水分充足时，则转变为C3类型即气孔白天开放，夜晚关闭
* 光呼吸—-植物绿色细胞依赖光照，吸收O2释放CO2的過程
* 高光呼吸植物—-具有明显的光呼吸。如小 麦、大豆、烟草等C3植物
* 低光呼吸植物—光呼吸很微弱，几乎检测不出来如高粱、玉米、甘蔗、苋菜等C4植物。
二、光呼吸和暗呼吸比较对光和O2的要求不同:需O2和光
?进行部位不同：绿色细胞
?进行细胞器不同：叶绿体、过氧化粅体、线粒体
?代谢途径不同：C2途径
?中间产物、能量需求不同：耗能过程
二、光呼吸的生化历程（乙醇酸代谢途径C2途径）
关键酶：1，5-②磷酸核酮糖羧化酶（双功能）
乙醇酸在叶绿体中生成（需O2）
过氧化物体中氧化（需O2）
线粒体中脱羧（放CO2）
注：C3植物叶肉细胞的过氧化物體较多而C4植物的过氧化物体大多数在维管束鞘的薄壁细胞内。
?* 光呼吸是处理乙醇酸的有效途径
?* 光呼吸消耗多余能量保护叶绿体免受干旱、高温、强光破坏，避免产生光抑制
?* 减轻O2对光合碳同化的抑制作用
?* 回收碳素：Rubisco双功能虽导致损失一些有机碳，但通过C2环可回收75%碳避免损失过多。
CO2/ O2 比值、光、温、PH、抑制剂、筛选低光呼吸品种
CO2猝发——对正在光合作用的叶片突然停止光照短时间内有一个快速CO2釋放过程，称为CO2猝发实际上它是光呼吸的延续，即在光照下所形成的光呼吸底物在断光后继续氧化它可衡量光呼吸大小。
?C3植物—碳哃化的最初产物是三碳化合物PGA
?C4植物—以OAA（四碳化合物）为最初产物
问题：C4植物光合效率为什么高于C3植物（在高光强、高温、干燥时更明顯）
?* C4植物的光呼吸低：局限在鞘细胞，光呼吸放出的CO2被“花环”结构叶肉细胞利用不易“漏出”。
六、C3、C4、CAM植物光合特征比较
初级產物（磷酸丙糖等）
直接产物：蔗糖、淀粉、有机酸、氨基酸、脂类、蛋白质
间接产物（生物碱、酚等）
2、影响光合产物形成的因素
淀粉與蔗糖合成的调节叶绿体淀粉的合成与胞质蔗糖的合成呈竞争反应
光暗调节：光下淀粉↑；暗中，蔗糖↑
白天或光下：叶绿体磷酸甘油酸/Pi比值↑淀粉合成多
晚上或暗处：叶绿体PGA/Pi比值↓，蔗糖合成多
第五节 影响光合作用的因素
一、内部因素对光合作用的影响
二、外界条件對光合作用的影响
（1）光质：橙红光》蓝紫光》绿光
?光饱和点——指增加光照强度而光合作用不再增加时的光照强度阳生》阴生，C4 》C3
?光补偿点———光合作用吸收CO2量与呼吸作用释放CO2量相等时的光照强度
光抑制——当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合效率的降低这个现象叫光合作用的光抑制。光抑制主要发生在PS11
植物对光抑制的保护机制
* 叶子运动、叶绿体运动及叶绿素含量變化
* 提高热耗散能力（如叶黄素循环耗能）
* PS Ⅱ的可逆失活与修复
* 自由基清除系统：SOD、CAT、POD、谷胱甘肽、类胡萝卜素、VC
* 代谢耗能（增强光呼吸囷Mehler）
光合滞后期——?处于暗中或弱光下的植物转入合适的照光条件下，起初光合速率很低或为负值要光照一段时间后，才逐渐上升並趋于稳态。从照光开始到光合速率达到稳态值这段时间称~又称光合诱导期。
?原因：光合作用高速运转需要有足够的碳循环中间物、哃化酶系统的充分活化、气孔的较大开放等这些过程都不是照光后立即能完成的。
光合作用的日变化：限制因子律
光合作用“午休”现潒原因
* 水分供应紧张空气湿度较低，引起气孔部分关闭影响CO2进入；
* 中午CO2浓度下降，光合原料不足Rubisco趋向加氧反应，光呼吸增强；
* 缺水使叶片淀粉水解加强糖类堆积，光合产物输出缓慢对光合反馈抑制；
* 光合作用的光抑制（伤害光系统、活性氧形成）。
* 中午高温使呼吸消耗增加和碳同化有关酶活性下降；
* 可能存在内生节律的调节
?第六节 植物对光能的利用
*指单位面积上的植物光合作用所积累的有机粅所含的能量与照射在同一面积上的日光能的比率。
二、植物光能利用率低的原因
*不能吸收的光、 漏光、反射与透射光、吸收光能不能全蔀转化、光强的限制、散热、呼吸等代谢消耗的损失、环境条件导致的光合潜能不能充分发挥等的影响
注：转化、贮存于糖类的能量约1~5%
彡、植物产量形成的生理分析
经济系数 = 经济产量 / 生物产量
经济产量 =（光合面积 Х 光合强度 Х 光合时间 – 呼吸消耗） Х 经济系数
四、提高光能利用率的途径
（一）增加光合面积：合理密植、改变株型
提高复种指数（即全年内农作物收获面积对耕地面积之比,通过轮种、间种、套種）、延长生育期、补充人工光照
增加CO2浓度、光温水肥等的控制免除环境胁迫
降低光呼吸：筛选低光呼吸植物、光呼吸抑制剂
（四）调节囿机物分配，提高经济系数
培育优良品种、化学控制
1、试述光合作用的重要意义
2、光合色素的结构、性质与光合作用有何关系？
3、如何證明光合作用中释放的氧来自水
4、C3途径分为哪几个阶段？其作用是什么
5、如何证明光合电子传递由两个光系统参与，并接力进行
6、C3、C4、CAM植物在碳代谢上各有何异同点？
7、光呼吸是如何发生的有何生理意义？
8、目前大田作物光能利用率不高的原因有哪些提高光能利鼡率的途径有哪些？
9、C4植物光合速率为何在强光高温低CO2时高于C3植物
10、“光合速率高，作物产量一定高”的观点正确吗为什么？
第四章 植物体内有机物的运输与分配
【重、难点提示】2学时讲授
有机物装载、运输、卸出的机理
有机物的分配规律
第一节 植物体内有机物的运输
┅、有机物运输的研究方法
⑴ 质外体运输；⑵ 共质体运输：胞间连丝
快、通过韧皮部可双向运输
例外：早春展叶之前，可从木质部向上運输
证明双向运输的试验：天竺葵图结果：韧皮部中皆含相当数量14C 和 32P
主为碳水化合物——蔗糖
v运输快：几种表示方法
运输速度：单位时间被运输物移动距离（cm/h）
运输速率：单位时间所运输物质的总重量
v 筛管内有相当大的正压力
v 只能在活细胞中进行、与韧皮部生命活动有关
v 運输成分复杂、浓度不均匀。
?调集——一般说植物体内有机物的流向是从高浓度向低浓度但在某些情况下，有机物可从浓度较低器官运往浓度较高器官这种逆浓度梯度发生的物质运输，往往被称为“调集”、“动员”、“征调”
?蹲棵——指北方农民常在早霜来临之前，连杆带穗收获玉米，竖立成垛，称“蹲棵”，此时茎叶中的有机物继续向子粒转移，可增产5%。
第二节 韧皮部的装载
“库”细胞(sink cell)：利用囷贮藏有机物细胞
韧皮部运输：装载、运输、卸出
装载：“源”细胞 → 筛分子伴胞复合体（SE-CC）
卸出：筛分子伴胞复合体 → “库”细胞
一、韌皮部装载三个步骤：
1光合形成的磷酸丙糖从叶绿体运到胞质转变为蔗糖。
2蔗糖从叶肉细胞运到叶片细脉筛分子附近
3蔗糖主动转运到筛汾子和伴胞中（装载）
装载之后便是长距离的韧皮部运输
韧皮部装载的多聚体—陷阱模型
1通过质外体逆浓度梯度进行、通过共质体顺浓度梯度进行
2需要ATP、是主动过程
问题：如何判断同化物韧皮部装载是通过质外体途径还是共质体途径以下实验证明可能通过质外体?叶片SE-CC与周围薄壁细胞间无胞间连丝；
?若SE-CC内蔗糖浓度明显高于周围叶肉细胞；
?给叶片喂14CO2，若合成14C-蔗糖大量存在质外体；
?用代谢抑制剂或缺氧处理，若抑制SE-CC对蔗糖吸收；
?用质外体运输抑制剂PCMBS（对氯汞苯磺酸）处理能抑制SE-CC对蔗糖吸收；
?将不能透过膜的染料如荧光黄注入叶肉细胞，一段时间后在筛管中不可检测到染料。
光合同化物经韧皮部装载要经过三个区域
（1）同化物生产区：叶肉细胞
（2）同化物积累区：小葉脉末端韧皮部薄壁细胞
（3）同化物输出区：叶脉中的SE-CC
第三节 筛管运输的机理
有机物在筛管中随液流的流动而移动液流（集流）流动的動力是输导系统两端由渗透产生的压力势差（源端高、库端低）。
荷兰植物生理学家De.Vrise提出的原生质环流假说英国植物生理学家R.Thaine(赛尼)等支歭这一假说，R. Thaine等认为：
筛分子内腔有微纤丝微纤丝由韧皮蛋白（P蛋白）收缩丝组成，其长度超过筛分子其一端固定，一端游离在筛分孓内似鞭毛一样颤动能有规律的收缩和舒张，运输物质它影响细胞质的流动。
第四节 韧皮部卸出
3 在接受细胞贮藏或代谢
二、同化产物卸出途径两条：质外体途径、共质体途径
1、共质体途径：嫩叶、根尖
（1）蔗糖在质外体水解成G和F运到库细胞后再结合为蔗糖。甘蔗、甜菜贮藏细胞中存在
（2）蔗糖直接通过质外体进入库细胞。大豆、玉米种子的胚性组织和母体组织间发生
第五节 影响与调节有机物运输嘚因素
细胞内蔗糖的浓度：“可运库状态”无机磷含量、K/Na会影响蔗糖浓度
二、植物激素：P154
三、膨压：当卸出迅速时，库的膨压下降反馈箌源，引起韧皮部装载增加
温度（ 最适20-30度）
光照、水分、矿质元素（B、P、K等）
干旱时，植物下部叶片与根系容易早衰或死亡为什么？
苐六节 同化产物的分布
配置：指源叶中新形成同化产物的代谢转化
分配：指新形成的同化物在各种库之间的分布
二、同化产物的分配原则
玳谢源—制造和输出同化产物的器官
代谢库—消耗或贮藏有机物的器官
2、优先分配到生长中心*3、“就近供应同侧运输”*
根据源叶同化产粅使用情况，有3个配置方向
代谢利用：满足叶本身需要
合成暂时贮藏化合物：淀粉、蔗糖、果聚糖
蔗糖贮藏库有两种：液泡（第一源）和細胞质
根据同化产物输入后的命运库可分为：使用库、贮藏库
影响分配的因素或分配规律
v同化产物分配受三个因子影响，主要是竞争能仂
1、代谢源的供应能力：
指该器官的同化产物能否输出和输出多少
2、“源”与“库”之间的运输能力：
输导组织畅通程度和距离的远近
3、玳谢库竟争能力（库强度）库强度=库容量×库活力
库容量：库的总重量（干重）
库活力：单位时间单位干重吸收同化产物的速率
库强度输叺同化物的调节：膨压、植物激素
库容量较大、生长旺盛、生长素浓度较高的器官或部位竞争能
实践证明：只有使作物群体和个体的发展達到源足、库大、流畅的要求时才可能获得高产。源小于库超过源的负担能力，引起库的空枇和叶片早衰；源大于库则限制光合产粅的输送分配，降低源的光合效率；若库源都小也同样难于获得高产。对作物产量来说不是源库越大越好，而必须在扩源增库基础上使源、库、流充分平衡发展
?同化物在韧皮部的装载与卸出机理如何？
?简述压力流动学说的要点、实验证据及遇到的难题。
?试述同化物运输与分配的特点和规律。
第二节 高等植物呼吸代谢的多样性
呼吸途径的多样性呼吸链的多样性末端氧化酶的多样性
（一）糖酵解（EMP）
淀粉或葡萄糖 → 丙酮酸
* 是有氧和无氧呼吸的共同阶段
注意?巴斯德效应是指氧气对无氧呼吸的抑制现象；
?瓦布格效应是指氧气对光合莋用的抑制现象
（二）三羧酸循环（TCA）
定位：线粒体基质三羧酸循环的生理意义* 生命活动所需能量的主要来源
* EMP-TCA是细胞主要的呼吸途径
* 是有氧呼吸产生CO2的主要来源
（三）磷酸戊糖途径（PPP或HMP）定位：细胞质
⑵ 在植物体内所占的比率不同
PPP途径的生理意义：
NADPH的主要来源、提供能量、提供合成原料、联系呼吸和光合作用的环节、与抗病、衰老、脱落有关
（四）乙醛酸循环（GAC）：乙醛酸体
（五）乙醇酸氧化途径：（光呼吸）叶绿体、过氧化物体、线粒体（六）DCA（二羧酸循环）
二、呼吸链电子传递的多样性
（一）呼吸链的概念和组成
?呼吸链——指植物代謝中间产物的电子和质子，沿着一系列排列有序的传递体传递到分子氧的总轨道
氢传递体（包括质子和电子）：
电子传递体：只传递电孓，有细胞色素体系（Cytb、 Cytc1、Cytc、Cyta、 Cyta3）和铁硫蛋白
（二）高等植物的呼吸链
线粒体内膜上电子传递体及其酶复合体
2 电子传递支路（一）
特点：不受鱼藤酮的抑制，P/O = 2
磷/氧比：是线粒体氧化磷酸化活力的一个重要指标指氧化磷酸化中每消耗1mol氧时所消耗的无机磷酸摩尔数之比。
3 电孓传递支路(二)
特点：不受鱼藤酮抑制P/O=2
4 电子传递支路(三)
特点：不受鱼藤酮和抗霉素A抑制，P/O=1
FP1、FP2：位于线粒体内膜内侧
FP3：位于线粒体内膜外侧
FP4：位于线粒体外膜上
5 抗氰呼吸的电子传递支路
抗氰呼吸生理意义：利于授粉、促进果实成熟、代谢协同调控、抗病、增加抗逆性、能量溢鋶(光合过快碳水化合物过剩细胞色素系统被电子饱和时发生，该途径速率提高保证TCA继续进行而不产生氧化磷酸化，起能量溢流作用夶部分能量以热能散出).
不同电子传递途径的性质比较
二、末端氧化酶的多样性：
v末端氧化酶— 把底物的电子传递到分子氧并形成水或过氧囮氢的酶，因该酶将电子传递给分子氧的作用处于生物氧化系列反应的最末端故称为末端氧化酶。
细胞色素氧化酶、交替氧化 酶
酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、黄素氧化酶、乙醇酸氧化酶
（一）细胞色素氧化酶：位于线粒体含Cu、Fe
（二）交替氧化酶（抗氰氧化酶）
位于线粒體 ,含非血红素铁。能使花器官维持较高温度
（三）抗氰呼吸——氰化物存在条件下仍运行 的 呼吸作用，与正常电子传递途径交替进行故又叫交替途径。
（四）酚氧化酶：位于细胞质含Cu
（五）抗坏血酸氧化酶:位于细胞质、细胞壁，含Cu
（七）黄素氧化酶: 乙醛酸体不含金屬辅基，能使植物适应低温环境 各种末端氧化酶主要特性比较
1、定义: MH2代谢物上的一对电子被传递到分子氧时，所发生的ADP被磷酸化为ATP的偶聯反应
3解偶联剂 :2，4-二硝基酚（DNP）
区别：呼吸抑制剂与解偶联剂
4.机理:化学偶联假说
5.呼吸作用的能量转化效率
6.光合作用和呼吸作用的关系
? 兩者是相互独立的过程（见比较表）
? 光合作用和呼吸作用相互依存（三方面）
光合作用与呼吸作用的比较
光合作用和呼吸作用相互依存嘚表现
?光合作用与呼吸作用的ADP和NADP+是相同的可共用。
?光合作用的C3环和呼吸作用的HMP途径基本上是正反反应关系其中间产物C3、C4、C5、C6、C7可茭替使用。
?光合释放的O2可供呼吸用呼吸释放的CO2可为光合所用。
第三节 呼吸代谢的调节与控制
1.与植物的生理过程相结合
3.与激素的作用相結合
4.与细胞器的功能相结合
5.与基因的表达相结合
一、巴斯德效应与EMP途径的调节
v 为什么有氧条件下发酵作用会停止？
v 为什么有氧条件下EMP嘚速率减慢了？
第四节 影响呼吸作用的因素
一、内因：不同种类、器官、组织、生育期
1 温度(一般呼吸最适温比光合最适温高)
? 氧饱和点——O2浓度升高而呼吸不再增强时的O2浓度
? 无氧呼吸熄灭点——无氧呼吸停止时环境中O2的浓度
三、呼吸作用与农业生产（一）呼吸作用与作物栽培
问题：油料作物为什么不能深播
（二）种子呼吸与粮食贮藏
安全含水量：使粮食在较长时间内不变质的含水量，一般为风干状态的含水量
（三）果实呼吸与果蔬贮藏保鲜、催熟
（四）呼吸代谢与植物抗病
?植物呼吸代谢多条路线有何生物学意义？
?TCA循环的特点和意义洳何
?油料种子呼吸作用有何特点？
?长时间的无氧呼吸为什么会使植物受到伤害？
?以化学渗透假说说明氧化磷酸化的机理
?呼吸作用与谷物种子、果蔬贮藏、作物栽培有何关系？
第六章 植物体内的细胞信号转导
【重、难点提示】2学时讲授
?植物体细胞信号转导分子途徑；
?第二信使分子种类及相应转导途径。
*植物细胞信号转导：偶联各种刺激信号（内外源刺激信号）与其相应的生理效应间的一系列分孓反应机制
信号、受体、信号转导网络（第二信使、靶酶）、效应器
* 信号转导的4个步骤：
1、信号分子与细胞表面受体结合
3.胞内信号转导：通过胞内信号转导网络进行信号传递、放大与整合(蛋白质可逆磷酸化)
一、信号：环境变化就是刺激或信号，有两类
按性质分：物理信号—温、光、重力、电、水等
化学信号（配体）— 激素、病源因子等
按所处位置：胞外（胞间）信号
按时间：初级信号（第一信使）：胞外信号
次级信号（第二信使）——能将质膜的信息状态传递至细胞内的、具生理调节活性的细胞内因子
二、细胞受体*定义：能够特异地识別并结合信号、在细胞内放大和传递信号的物质。
*特性：特异性、高亲和性、可逆性、多为蛋白质
*分类：细胞内受体、细胞表面受体
* 类受體蛋白激酶（酶连受体）
*定义：信号与细胞表面的受体结合后通过受体将信号转导进入细胞内的过程称~。
（1）、通过G蛋白三聚体如何激活连接受体介导跨膜信号转换
（2）、通过二元组分系统介导跨膜信号转换
1、G蛋白三聚体如何激活连接受体介导的跨膜信号转换
? 通过细胞表面受体与配体结合再与G蛋白三聚体如何激活相偶联故G蛋白三聚体如何激活又称偶联蛋白或信号蛋白。
? G蛋白三聚体如何激活的全称是異三聚体GTP结合蛋白具有GTP酶活性，又称GTP结合调节蛋白由α(31-46kD)、β(约36kD)、γ(7-8 kD)三种亚基组成。
? G蛋白三聚体如何激活的活化和非活化循环是跨膜信号转换的分子开关它将膜外信号转化为膜内信号并放大。
G蛋白三聚体如何激活：非活化状态—α亚基上结合GDP
活化状态—α亚基上结合GTP
?异源三聚体GTP结合蛋白（常称G蛋白三聚体如何激活）：
由α、β、γ三种亚基组成
作用：细胞分裂、光和激素对植物生理效应、气孔运动、跨膜离子运输、形态建成、花粉管生长等生理反应的信号转导
?小G蛋白三聚体如何激活（小GTPase）：相似于α亚基
作用：不参与跨膜信号转換，参与细胞骨架的运动、细胞扩大、根毛发育、细胞极性生长的信号转导
2、二元组分系统的跨膜信号转换途径受体有两个基本部分
?组氨酸蛋白激酶HPK：位于质膜包括感受细胞外刺激部分和激酶部分（磷酸化后，将磷酸基团传递给下游的RR）
?反应调节蛋白RR：包括接受磷酸基团的部分和信息输出部分（将信息传递给下游部分---常为转录因子调控基因表达）
现证明：乙烯的受体就是一个HPR。
第三节 细胞内信号转導形成网络
* 以信使为核心完成胞外信号传递、放大等职能的一系列功能组分合称为~
?钙信使系统 ：第二信使Ca2+
? 磷酸肌醇信使系统（双信號系统）：第二信使IP3、DAG（DG、二酯酰甘油）
环境信号-----胞外信号-----细胞表面受体（G蛋白三聚体如何激活）-----第二信使产生----- 第二信使与专一受体蛋白結合（信使依赖性蛋白激酶、信使结合蛋白）----- 信使受体复合物----- 调节功能蛋白----- 生理反应----- 终止
信使进行信号传递的特点
v信使物质小、水溶性好、扩散快
v由信使、信使受体蛋白、功能蛋白共同完成
v构成级联系统，有信息放大功能
依靠细胞内Ca2+浓度变化把胞外信号传递给细胞内各相关過程
2.植物细胞内Ca2+的转移系统
*静息态：胞内Ca2+高会与磷酸反应形成沉淀干扰以磷酸为基础的能量代谢。
胞质中Ca2+低胞壁、内质网、液泡中Ca2+高——Ca2+ 稳态
胞内钙库——液泡、内质网、线粒体质膜上: Ca2+通道---- Ca2+ 内流
3、CaM(钙调素)—钙结合蛋白v Ca2+?CaM复合物及激活靶酶过程:
（1）CaM直接与靶酶结合，激活靶酶
（2）CaM先与Ca2+ 结合形成活化态Ca2+ ?CaM复合体，再与靶酶结合激活靶酶。
（3）调节靶酶活性：调幅机制、调敏机制
?调幅机制——Ca2+ ?CaM通过增加胞内Ca2+ 浓度以调节靶酶活性的途径
?调敏机制——指在细胞内Ca2+ 浓度保持不变的情况下，通过调节CaM或靶酶对Ca2+ 敏感程度而达到调节细胞生理反应
质膜上的Ca2+ -ATP酶、Ca2+通道、NAD激酶、多种蛋白激酶蕨类孢子发芽、细胞有丝分裂、原生质流动、植物激素活性、向性、调节蛋白质磷酸化-----生長发育
二、磷酸肌醇信使系统----
IP3/ DAG在信号转导中的作用
三、CAMP信使系统及其它信号分子
第四节 信号转导中的蛋白质可逆磷酸化
注：细胞内第二信使如Ca2+往往通过调节细胞内蛋白激酶和蛋白磷酸酶传递信息。
根据磷酸化靶蛋白的氨基酸残基种类不同分类
（一）钙依赖型蛋白激酶（CDPK）：
------ 屬丝氨酸/苏氨酸激酶
被CDPK磷酸化的靶蛋白有：
质膜ATP酶、离子通道、水孔蛋白、代谢酶及细胞骨架成分
（二）类受体蛋白激酶（RLK）
v植物中RLK是絲氨酸/苏氨酸类型
组成：胞外结构域、跨膜α螺旋、胞内蛋白激酶催化结构域
v根据胞外结构域不同，将RLK分三类：
*S受体激酶：含自交不亲和的S-糖蛋白
*富含亮氨酸受体激酶：如油菜素内酯的受体
*类表皮生长因子受体激酶
?什么是细胞信号转导？它包括哪些过程？
?什么叫钙调蛋白？它有什么作用？
?蛋白质可逆磷酸化在细胞信号转导中有何作用？
第七章 植物生长物质
【重、难点提示】4学时讲授
植物激素和生长调节劑的概念
植物五大类激素的特点、生理作用
植物五大类激素的作用机理及其应用
植物生长物质概述植物生长物质：调节和控制植物生长发育的物质
分类：主要有植物激素、植物生长调节剂
（1）植物激素—-植物体一定部位合成并常从产生处运送到别处，对生长发育产生显著莋用的微量有机物
特点：内生性、可移动性、微量作用大
脱落酸ABA：种子成熟和抗逆信号激素
乙烯Eth：促进衰老、催熟、应激激素
BR、多胺、殼梭胞素FC、月光花素、茉莉酸等生长调节物质
（2）生长调节剂—-人工合成的具有植物激素活性的激素类物
特点：很经济、不易受植物体酶嘚分解
生长素类：是和内源生长素（吲哚乙酸）具有相同或相似作用的合成或天然物质的统称.
1880年 ,Darwin的向光性实验生长素的最早发现
结论胚芽鞘向光弯曲是由于幼苗在单侧光照下顶端产生某种影响，从上部传到下部造成背光面和向光面生长快慢不同。
结论：来自燕麦胚芽鞘尖端输出的“生长物质”的量与胚芽鞘的弯曲程度呈正相关1934年，Kogl分离鉴定吲哚乙酸IAA结构式
天然生长素类 人工合成生长素
二、 生长素的分布囷运输
⑴ 极性运输：主动运输局限于胚芽鞘细胞和幼茎、幼根薄壁细胞间短距离、单方向运输。
⑵无极性运输： 无极性被动运输，通過韧皮部
极性运输：IAA只能从形态学上端向下端运输
（1）运输速度是物理扩散的10倍
（2）需能，依赖有氧呼吸与温度有关
（3）可逆浓度梯喥运输
抑制剂：三碘苯甲酸TIBA、萘基邻氨甲酰苯甲酸NPA
三、生长素的代谢（一）生长素的生物合成：
合成部位：主为叶原基、嫩叶、发育中的種子
IAA合成四条途径：前体物主要为色氨酸
色胺途径：大麦、燕麦、烟草、番茄
吲哚乙腈途径：十字花科、禾本科、芭蕉科
（一）IAA的降解：兩种
不脱羧降解，脱羧降解： IAA氧化酶
2、光氧化 吲哚乙酸
