作物育种学中 主基因不育的遗传进展名词解释释？

来源：蜘蛛抓取(WebSpider) 时间：2023-11-26 11:30 标签： 遗传进展名词解释
植物雄性不育（male sterility）是指植物的雄性器官发育不良，失去生殖功能，导致不育的特性。值得注意的是，对于雄性不育的个体，其花粉败育，但雌性器官仍然发育正常。可遗传的雄性不育分为质核互作不育和核不育两种类型。1. 质核互作的雄性不育1.1 遗传解释质核互作的雄性不育（cytoplasmic-nucleic male sterility），受到细胞质不育基因和对应的细胞核基因的共同控制，被简称为胞质不育（CMS）。当胞质不育基因S存在时，核内必须有相对应的隐性不育基因rr，即个体基因型为S（rr）时才表现不育。在杂交或回交时，只要父本核内没有显性可育基因R，杂交子代一直保持雄性不育，并表现出细胞质遗传的特征。如果细胞质基因是正常可育的基因型N，即使核基因是rr，个体N（rr）仍然正常可育；如果核内存在显性可育基因R，不论细胞质是S或N，个体均表现育性正常。质核互作的雄性不育材料基因型与对应育性按照细胞质中有可育基因N或不育基因S，细胞核中有显性可育基因RR，隐性不育基因rr，杂合基因Rr，质核结合后将会组成6种基因型，如表所示：质核互作的 6 种遗传结构6种基因型中只有S（rr）一种不育，其余 5 种基因型都是可育的。具有S（rr）这种基因型的品系或自交系，被称为雄性不育系（male sterile line）。它由于体内生理机能失调，以致雄性器官发育不良没有生殖能力，但它的雌蕊是正常的，可以接受外来花粉而受精结实。如果以不育型为母本，分别与 5 种可育型杂交将会出现以下 3 种情况：S（rr）♀ x N（rr）♂ → S（rr），F1全部表现不育，说明 N（rr）♂ 具有保持不育性在世代中稳定传递的能力，因此具有 N（rr）♂ 基因型的品系或自交系称雄性不育保持系（maintainer line），简称保持系。S（rr）♀ x N（RR）♂ → S（Rr）或是 S（rr）♀ x S（RR）♂ → S（Rr），F1全部正常可育，说明这两种基因型都能使不育性恢复正常，因此具有 N（RR）♂ 或 S（RR）♂ 或基因型的品系或自交系称雄性不育恢复系（restorer line），简称恢复系。S（rr）♀ x N（Rr）♂ → S（Rr）+S（rr）或是 S（rr）♀ x S（Rr）♂ → S（Rr）+S（rr），F1表现出育性分离，说明 N（Rr）♂ 或 S（Rr）♂ 具有杂合的恢复能力。N（Rr）♂ 的自交后代能选育出纯合的保持系N（rr）♂ 或恢复系N（RR）♂ ； 而S（Rr）♂ 的自交后代能选育出纯合的不育系S（rr）♀ 和纯合的恢复系S（RR）♂。质核互作的雄性不育能够实现不育系、保持系、恢复系配套，并能通过三系法将杂种优势应用与生产。不育系、保持系、恢复系，三系配套生产杂交种示意图1.2 多质核基因对应同一植物体内可以存在多种质核互作的不育类型。这些不育类型同属质核互作型雄性不育，但由于胞质不育基因和核基因来源与性质不同，它们在恢复性反应以及表型特征上，往往也表现出明显的差异。在小麦、玉米、水稻等作物中都发现了多对质核互作不育基因。例如，玉米中存在38种来源不同的质核互作型雄性不育系，依据其表型性状和恢复性差别，大体可分为T、S、C 3组。用不同自交系进行杂交测定，发现有些自交系对3组不育系都能恢复，有些自交系只能恢复其中1组或2组，有的自交系都不能恢复，这说明每种不育类型都需要某一特定的恢复基因来恢复，反映了恢复基因有专效性和对应性。上述玉米不育类型反映出的多样性和对应性，原因在于细胞质和染色体上分别有多个雄性不育相关基因的对应位点。可以这样理解：在细胞质中，存在多个可育基因N1、N2、N3、…、Nn，它们的不育性的变异对应为：N1→S1、N2-S2、N3→S3、…、Nn→Sn；在核内染色体上，相对的不育基因分别为r1、r2、r3、…、rn，其可育基因则相对应为：r1→R1、r2→R2、r3→R3…、rn→Rn。核内的育性基因总能与细胞质的育性基因发生对应互作，不同的质核对应互作有不同的遗传基础和育性表现，它们之间是相互独立、互不干扰的。在不育系的选育实践中，细胞质基因是由母本提供的，经过杂交和核置换，细胞核基因由父本决定，父母本进行正反交(包括连续回交至育性稳定)，最后只可能出现4种结果：即正反交都可育、正反交都不育、正交可育反交不育、正交不育反交可育。分析产生上述情况的亲本基因型可用下表显示：正反交亲本及后代的基因型和育性表现1.3 主基因不育和多基因不育质核互作型的雄性不育，既有主基因（major gene）控制的不育类型，也有多基因（polygene）控制的不育类型。所谓主基因不育，是指一对或两对核基因与对应的不育胞质基因决定的不育性，在这种情况下由一对或两对显性的核基因就能使育性恢复正常，如油菜波里马和陕2A 不育系就属于此类。多基因不育性是指由两对以上的胞质基因与对应的核基因共同决定的。在这种情况下，有关的基因有较弱的表现效应，但是它们彼此间往往有累加效果，因此当不育系与恢复系杂交时，F1的表现常因恢复系携带的恢复基因多少而表现不同，F2的分离也较为复杂，常呈从育性较好到接近不育的许多过渡类型，已知小麦T型不育系就属于这种类型。2. 细胞核雄性不育核雄性不育（nucleic male sterility）基因有显性基因，也有隐性基因。2.1 隐性核雄性不育核雄性不育是受细胞核不育基因控制的雄性不育类型，与细胞质基因没有关系。一般核不育基因是隐性的，而正常品种具有的可育基因是显性的，所以核不育的恢复品种很多，但保持品种没有，不能实现三系配套。实践表明，一些自然突变产生的不育株及通过理化诱变获得的不育株多属核不育类型，一般都是单基因控制的不育，它的细胞核内含有纯合的不育基因（msms），而在正常品种细胞核内含有纯合的可育基因（MsMs），当不育株与正常株杂交，F1 便恢复可育；F2 分离出不育株，一般可育株与不育株的比例为 3：1，不育株与 F1 杂交，其杂种可育株与不育株的比例呈 1：1。核不育后代分离符合孟德尔定律。如果是两对隐性基因控制的核不育，其 F2 的分离比例是15可育：1不育，不育株与 F1 杂交其杂种可育株与不育株呈 3：1 的分离。2.2 显性核雄性不育不育性受显性基因控制时，用带隐性基因的可育材料与它杂交，杂种表现出 1可育：1不育的分离比，这个分离群体内进行姊妹交，从不育株上所收种子种成群体，可育株与不育株各占一半，单基因控制的显性核不育可以作为自花授粉作物进行轮回选择的异交工具，但是一般不用于杂种优势利用，因为它不能得到稳定的不育系。2.3 环境诱导的核不育20世纪70年代以来，我国陆续在水稻、小麦、大豆等主要农作物中发现了光温敏核不育种质，表现出光温等环境因子诱导雄性不育的现象。近些年来，大量研究的结果证实水稻光温诱导雄性不育的特性具有以下特点： 诱导育性发生转换的主导因子是光照和温度。根据光温作用可分为 三大类，即光敏型、温敏型和光温互作型。 光诱导的敏感期是幼穗发育期中的第二次枝梗原基分化至花粉母细胞形成期，对光敏感的部位，也就是调节育性转换的光受体是光敏色素。温诱导的敏感时期是幼穗发育的整个时期，特别是花粉母细胞减数分裂前后，即花粉母细胞形成至花粉内容充实期，对温敏感的部位是生长点的分生细胞。 育性的转换是量变到质变的过程，在不育的光温条件得到满足时，植株的不育率和不育度都可达到100%，在可育的光温条件得到满足时，植株的可育率可达到100%。光温敏不育系条件可育时，可育度与正常品种稍有差异，只能达到基本正常。光温对植株各器官的诱导效应表现出局限性，相互间是不能传导的，有时同一植株因为不同发育时期的穗子接受光温条件不同而表现育性也有差异。光温诱导雄性不育的遗传研究已获得了以下结果： 细胞核隐性基因控制，不表现细胞质效应，属孢子体不育类型。有些种质及部分组合杂交 F2 和 BCF1 群体中，可育株与不育株分别表现为 3：1 和 1：1 分离，即表现受一对主效基因控制；另一些种质及部分组合杂交 F2 和 BCF1 群体中，可育株和不育株分别表现 15：1 和 3：1 分离，即受 2 对主效基因控制。不论是 1 对主基因或 2 对主基因控制，都认为有微效基因的修饰作用存在。在进行了基因的等位性分析后，证实目前水稻的光温敏核不育基因有些等位有些不等位，最少涉及到5个以上不同位点的基因。光温诱导雄性不育的发现，使核不育材料有可能通过二系法利用杂种优势，开辟了杂种优势利用的又一条重要途径，在理论和实践上都具有重要意义。利用光温敏核不育特性配制杂种品种，可以免去不育系繁殖的异交过程，免去不育细胞质带来的各种副作用、以及由于恢复源广配组自由，获得强优组合的几率大大提高。但是光温敏核不育系的繁殖、制种过程受到一定光温条件的制约，这是值得注意的一个特点。光温敏雄性不育系生产两系杂交稻示意图参考文献朱军 主编.《遗传学》（第3版）.中国农业出版社, 2013.张天真 主编.《作物育种学总论》（第3版）.中国农业出版社, 2014.盖钧镒 主编.《作物育种学各论》.北京:农业出版社,1997.本文首发于微信公众号：鑫波和他的小鱼干，欢迎关注，获取更多相关信息。

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