59植食性昆虫对植物的反防御机制
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59植食性昆虫对植物的反防御机制
53（5）：572－580昆虫学报ActaEnt；ISSN；植食性昆虫对植物的反防御机制；1，2；露，严；111，*2盈，刘万学，万方浩，王进军；（1.中国农业科学院植物保护研究所，植物病虫害生；摘要：本文综述了植食性昆虫对植物的反防御机制；育提供新的思路；关键词：植食性昆虫；防御；反防御；适应；协同进化；）05-0572
53（5）：572－580昆虫学报ActaEntomologicaSinica，May2010，ISSN植食性昆虫对植物的反防御机制彭1，2露，严111，*2盈，刘万学，万方浩，王进军（1.中国农业科学院植物保护研究所，植物病虫害生物学国家重点实验室，北京.西南大学植物保护学院，重庆市昆虫学及害虫控制工程重点实验室，重庆400716）摘要：本文综述了植食性昆虫对植物的反防御机制。一方面，植食性昆虫可通过其快速进化的寄主选择适应性，改变取食策略，调节生长发育的节律，以及规避自然天敌等抑制、逃避或改变植物的防御，即行为防御机制；另一方面，植食性昆虫可适应植物蛋白酶抑制剂、逃避植物防御伤信号、解毒植物次生物质，以及抑制植物阻塞反应来对植物防御进行反防御，即生理和生化防御机制。其中，昆虫抑制植物伤信号，防止植物阻塞反应是反防御机制的研究热点。昆虫反防御的研究有助于提高对昆虫-植物间协同进化关系的认识，并为害虫治理和抗虫植物的培育提供新的思路。关键词：植食性昆虫；防御；反防御；适应；协同进化；害虫有效治理；伤信号；阻塞反应）05-0572-09中图分类号：Q966文献标识码：A文章编号：0454-Counter-defensemechanismsofphytophagousinsectstowardsplantdefense*PENGLu1，2，YANYing1，LIUWan-Xue1，WANFang-Hao1，，WANGJin-Jun2（1.StateKeyLaboratoryforBiologyofPlantDiseasesandInsectPests，InstituteofPlantProtection，ChineseAcademyofAgriculturalSciences，Beijing100081，China；2.KeyLaboratoryofEntomologyandPestControlEngineering，CollegeofPlantProtection，SouthwestUniversity，Chongqing400716，China）Abstract：Thisreviewfocusesonthemechanismsofphytophagousinsectcounter-defenseonplants.Ononehand，insectscaninhibit，escapeandalterplantdefensebybehaviordefensemechanisms，includingchangingfeedingstrategies，regulatinggrowthrhythmandavoidingnaturalenemies.Ontheotherhand，insectsmayconfrontplantdefensethroughphysiologicalandbiochemicalmechanisms，includingadaptingplantproteaseinhibitors，avoidingplantwoundsignals，detoxification，andinhibitingpluggingreaction.Atpresent，thehotspotsarethemechanismofdepressionofplantwoundsignalsandinhibitionofpluggingreaction.Theresearchesoninsectcounter-defensewillimprovetheunderstandingoftheinsect-plantco-evolutionrelationship，andprovidenewideasforpestmanagementandthecultivationofresistantplants.Keywords：Phytophagousinsects；defense；counter-defense；adaptation；coevolution；effectivepestmanagement；woundsignal；pluggingreaction在植食性昆虫与植物漫长的协同进化过程中，植物形成了多种多样的防御机制来抵抗昆虫的危害。这些防御机制可归纳为两类：组成型防御和诱2009）。不管是组成型防御还导型防御（陈明顺等，是诱导型防御都有其物理和化学上的作用。物理防御主要包括对昆虫行为和生物学有负面影响的植物形态、组织和生长特性，例如叶片表面绒毛（常金2004）、叶片厚度、植物表皮和枝干结构等华等，都对昆虫取食行为具有显著影响。化学防御则是指植物生理生化特性的改变对昆虫的负作用，包括：伤信号的产生，如植物激素（phytohormone）、系统素（systemin）、寡糖素（oligosaccharin）、茉莉酸（jasmonicacid，JA）、乙烯（ethylene，ETH）、脱落酸（abscisicacid，ABA）以及水杨酸（salicylicacid，SA）等（Keyanetal.，2005）；营养成分的变化，如限制食物供给、降低食物营养价值等（陈明顺等，2009）；防御蛋白的产生，如蛋白酶抑制剂、氨基2007）；植物次生物质的产酸脱氨酶等（Ahnetal.，生，如酚类化合物、含氮化合物、萜类化合物等（秦秋菊和高希武，2005）。这些防御机制阻碍了植）；“十一五”国家科技支撑计划课题（2006BAD08A17）；农业公益性行业科研专基金项目：国家重点基础研究发展计划项目（项（）mail：作者简介：彭露，女，1984年8月生，重庆市北碚区人，硕士研究生，研究方向为外来生物入侵，E-mail：wanfh@mail.通讯作者Correspondingauthor，E-12-24；接受日期Accepted：收稿日期Received：2009-*食性昆虫的生长发育及其种群建立。面对植物的防御体系，植食性昆虫在选择压力的作用下演化出多种反防御机制以维持种群发展，并随植食性昆虫种类和生长环境的不同而变化。除了在同种昆虫不同个体间的协同作用中出现外，植食性昆虫的反防御还出现在不同种昆虫之间的交互作用中（Kessleretal.，2004；BruinsmaandDicke，2008），包括行为防御（Bernaysetal.，1998）、生理防御与生物化学防御机制等（Jongsmaetal.，1995；Zhu-Salzmanetal.，2005）。农业有害昆虫快速有效帮助其适应寄主。此外，针对植物叶片腺毛的分泌物，植食性昆虫可以依靠表皮结构形成物理障碍以减弱危害，以烟粉虱为例，其若虫表皮上的蜡粒子可帮助其逃避毒素，它还可以借助植物腺毛分泌物2008）。除了上述对植以阻止天敌的捕食（Walling，物的直接防御，植食性昆虫还能利用同种或异种间的相互作用选择寄主，如：甜菜蚜Aphisfabae更易于接受已经遭受同种伤害的小麦作为寄主植物（PradoandTjallingii，2007），原因是蚜虫的预先危害刺激了植物韧皮部成分的改变，使其有利于自身的反防御机制的形成促使其自身数量逐步上升，危害程度日趋加大，给农、林、牧业经济带来巨大损害。剖析植食性昆虫反防御机制的行为、分子及遗传基础，不仅有利于基础生物学研究，而且对基于生物技术的有害植食性昆虫治理也有极其重要的意义。1植食性昆虫反防御的行为和生长发育适应机制植物能够利用其物理结构、分泌物及挥发性物质等抵御昆虫的危害。相应地，植食性昆虫也可通过其快速进化的寄主选择适应性，改变取食策略，调节生长发育的节律，以及规避自然天敌等抑制、逃避或改变植物的防御。1.1寄主选择行为适应叶面化合物和叶面的物理结构是植食性昆虫到达寄主植物后遇到的首要障碍（朱麟和古德祥，2000；陈明顺等，2009）。叶面化合物的形成与植物内部的代谢活动及其化学组成有关，可提供有关植物内部组成的部分信息，是决定昆虫是否接受其寄主植物的第一步。昆虫可利用“试咬”、叶面探刺及漫游等搜寻、检测行为逃避危害，如：蝶类在产卵前利用雌虫腹部在叶面敲打试探产生的所谓击鼓反应”（Feenyetal.，1983）；褐飞虱Nilaparvatalugens在水稻抗性品种上口针的穿刺频率高于在易感性品种上的频率（DennoandRoderick，1990）。植物体表面的物理结构不仅能直接影响植食性昆虫对寄主植物的选择，还能帮助昆虫取食与定殖（NealandBentz，1999），如植物腺毛可为昆虫提供产卵、发育与取食的庇护所。更有趣的是，烟粉虱Bemisiatabaci与植物腺毛接触（如碰撞、蜕皮、产卵）能诱导其背部刚毛产生有利的遗传变异（GuershonandGerling，2006），这一行为可吸收营养；甜菜夜蛾Spodopteraexigua喜欢将卵产在马铃薯长管蚜Macrosiphumeuphorbiae危害过的番茄植株上，其幼虫在蚜虫滋生过的叶片上的取食量大于在健康植株叶片上的取食量（Rodriguez-Saonaetal.，2005）。昆虫对寄主变化的快速响应有助于其对植物诱导型抗性的反防御，扩大寄主范围。1.2取食行为适应取食策略是植食性昆虫抵御植物防御和自然天敌的重要方式（Bernays，1998；Schoonhovenetal.，2005）。其中，聚集取食行为可弥补植食性昆虫自身的寄主适应性缺陷，提高自我保护能力，促进对植物防御反应的适应（Fitzgerald，1993）。桉树叶甲Chrysophthartaargicola幼虫取食桉树Eucalyptusnitens老叶时，群体越大，死亡率越低（Nahrungetal.，2001）。这很可能是由于桉树老叶叶质坚硬，营养缺乏，不利于叶甲幼虫取食，所以通过聚集取食来克服不利条件。此外，聚集取食还能帮助昆虫利用个体间的作用进行体温调节，满足自身生长发育的需要，而独居的幼虫只能依靠外界温度调节（Bryantetal.，2000）。选择性取食是植食性昆虫逃避抗性物质的另一种有效策略，植食性昆虫倾向于在嫩叶、卷叶和叶背取食，在规避植物毒素的同时，维持了其对氮素的获得量（Sagers，1992）。刺吸式昆虫烟粉虱、蚜虫等凭借其韧皮部取食的特性，避开与储藏在液泡和细胞非原质体内的抗性物质接触，加强对自身的保护（Kempemaetal.，2007）。口腔分泌物在植食性昆虫的取食行为防御中也发挥着重要作用，昆虫一方面可通过口腔分泌物判断自身对植物的嗜好性，同时还可减弱寄主植物的抗性识别能力，从而帮助自身进一步的取食（Walling，2008）。豌豆修尾蚜Megouracrassicauda的胶状唾液（gellsaliva，GS）能与植物体内的一种黄酮苷作用，以判断该部位是否适合进一步分泌GS和刺吸消化，从而调控其取食行为（Takamuraet“al.，2006）。但在植食性昆虫的口腔分泌物中，还有哪些组分指导了昆虫取食，昆虫利用了植物体内的哪些物质帮助其自身识别寄主等问题，都有待进一步的研究和考证。1.3个体生长和发育适应植食性昆虫个体生长和发育的适应性变化促进了其对寄主植物的反防御，包括高的繁殖能力和短暂的生活周期。蚜虫的胚胎发育开始于离开母体之前，大大缩短了世代历期，减少了与植物抗性物质2007）。快速发育可帮助植食接触的机会（Goggin，达敏感的L型组织蛋白半胱氨酸消化酶（CmCPs），Salzmanetal.，来提高他们的蛋白质水解能力（Zhu-2003）。但不同的消化酶亚族在昆虫适应蛋白酶抑制剂中的作用并不相同，在适应大豆半胱氨酸抑制剂的四纹豆象肠内，组织蛋白半胱氨酸消化酶的B亚组转录体（CmCPB）表达量是受抑制昆虫的116.3倍，而A亚组转录体（CmCPA）则仅为2.5倍（Ahnetal.，2004）。随后的研究表明，大豆半胱氨酸抑制素能激活B型组织蛋白半胱氨酸消化酶基因（CmCatB）的表达，并且CmCatB可能是对大豆半性昆虫避开和适应寄主抗性物质，但有时刻意减缓发育速率也可能帮助害虫逃避防御物质。四纹豆象Callosobruchusmaculatus可通过减缓幼虫发育的速度，避开植物大豆半胱氨酸蛋白酶抑制剂的影响，第4龄后才恢复正常取食和发育（Zhu-Salzmanetal.，2003）。由此可见，植食性昆虫在面对植物防御反应时，有目的地调节自身发育的规律才能更好地抵御植物的防御。2植食性昆虫反防御的生理生化机制植食性昆虫与植物种类繁多，不难想象与不同的昆虫-植物相联系的特殊反防卫机制的复杂性和多样性，如对植物蛋白酶抑制剂的适应机制，对植物防御伤信号的抑制机制，对植物次生物质的解毒机制，以及对植物阻塞反应的响应机制。2.1对植物蛋白酶抑制剂的适应机制植物常利用其种子或组织包含的蛋白酶抑制剂和其他可以降低昆虫伤害的蛋白酶抑制植食性昆虫取食，而昆虫则能利用其消化蛋白酶来适应防御蛋白的抑制，这些消化蛋白酶包括丝氨酸类、半胱氨酸类、天门冬氨酸和金属蛋白酶等4大类。昆虫消化蛋白酶的多样性和可塑性直到最近几年才引起科学家们的兴趣。昆虫消化系统不仅仅只是植物防御物质的被动靶标，相反它们能够主动适应这些挑战（Zhu-Salzmanetal.，2005）。植食性昆虫能够通过调节体内和唾液中消化酶的组成、数量和质量，克服植物自身存在的或是诱导产生的制约昆虫生长发育的蛋白酶抑制剂（Cloutieretal.，2000），如组织蛋白酶半胱氨酸消化酶。埃及斜纹夜蛾Spodopteralittoralis能依靠组织蛋白半胱氨酸消化酶的过量表达适应植物蛋白酶抑制剂的防御（DeLeoetal.，1998）。四纹豆象在受到大豆半胱氨酸抑制素影响时，也能通过超量表胱氨酸抑制剂的特异性表达酶（Moonetal.，2004；Ahnetal.，2007）。植食性昆虫还能产生对蛋白酶抑制剂不敏感的消化酶。马铃薯甲虫Leptinotarsadecemlineata在取食被转入特殊的半胱氨酸蛋白酶抑制剂（oryzacystatinI，OCI）基因的马铃薯K52品系后，能迅速对其做出反应，在幼虫和成虫体内产生对蛋白酶抑制剂不敏感的H型组织蛋白酶（Cloutieretal.，2000）。此外，植食性昆虫还能将无法利用的蛋白酶片段水解成简单的缩氨酸或氨基酸，促进血淋巴的吸收，从而减少防御蛋白对昆虫的消化和营养摄取的影响（Zhu-Salzmanetal.，2005）。当然，植食性昆虫并不只含有组织蛋白酶半胱氨酸消化酶，Giri等（1998）证实，巴西豆象Zabrotessubfasciatus能降解普通大豆中的淀粉蛋白酶抑制剂，使昆虫免受抑制剂的影响。总之，只有进一步理解了不同的昆虫消化酶系统-植物蛋白抑制酶系统间的复杂的防卫-反防卫机制，才能对害虫治理提供切实的帮助。2.2对植物防御信号的抑制机制2.2.1直接抑制机制：植物防御反应受到许多信号传导途径的控制，各条信号传导途径在植物的抗虫效应中发挥了不同程度的作用（KoornneefandPieterse，2008）。唾液作为植食性昆虫与植物两级关系的桥梁，一方面是诱导植物防御伤信号最关键的引发子（Bedeetal.，2006），另一方面又可直接抑制植物伤信号而帮助自身取食（Willetal.，2007）。双翅目黑森瘿蚊Mayetioladestructor在发育早期会在唾液中分泌多种蛋白，而此阶段恰恰是决定黑森瘿蚊能否在植物上存活的关键阶段，由此可见黑森瘿蚊正是利用了唾液中丰富的蛋白组分来应对植物的抗性反应（Chenetal.，2004；殷海娣等，2006）。将甜菜夜蛾幼虫唾液腺消除，消除唾液腺的幼虫取食野生型拟南芥Arabidopsisthaliana与具有唾液腺的幼虫对照相比，二者体内SA的水平基本相似，但对照的JA水平为消除唾液腺幼虫的4倍左右（Weechetal.，2008），JA正是植物最重要的防御伤信号之一。植食性昆虫唾液组分的研究解释了唾液中多种物质参与反防御的机制。Musser等（2002）在烟草天蛾Manducasexta幼虫唾液中发现，葡糖氧化酶（glucoseoxidase，GOX）的表达量与该幼虫的存活率正相关。进一步的实验证实，用GOX处理烟草叶片后，植物JA的产生受到抑制2000），抑制了植物防御次生代物合成（Kahletal.，谢物的产生。另外，ETH可增加抗性植物的敏感性。ETH增加了拟南芥突变体（ein2）对灰霉菌Botrytiscinerea（Thommaetal.，1999）和胡萝卜软腐欧文氏菌胡萝卜亚种Erwiniacarotovorasubsp.carotovora（Norman-Setterbladetal.，2000）的敏感性。利用ETH预处理野生型哥伦比亚拟南芥（Col）-0和hls1-1突变体后，其对埃及斜纹夜蛾的2000）。因此，找出植物防敏感性增强（Stotzetal.，御信号分子间的交叉点和平衡点，充分利用信号分（Delphiaetal.，2006）。GOX还能够抑制大豆脂氧合酶（lipoxygenase）的活力，而植物脂氧合酶是JA合成的关键酶，被认为是诱导大豆对美洲棉铃虫Helicoverpazea抗性的引发子，另外也有推测认为GOX的反防御机制也存在于其他植食性昆虫中（Bietal.，1997）。Urbanska和Leszczynski（1997）在蚜虫唾液中发现了1，4-葡萄糖苷酶，分析它可能有助于植物韧皮部汁液的流动并与降解酚类物质和干扰伤信号有关。Miles（1998）认为蚜虫唾液中的果胶酶可以代替植物本身的果胶酶与植物体内的果胶底物作用，而这种作用实际上产生的是无意义的伤信号或直接使这种伤信号断裂成没有功能的小分子，从而抑制了植物的防御反应。2.2.2间接抑制机制：植物不同信号传导途径间的横向互作并不总能促进植物对特定挑战采取有效的防御，研究证实，利用其信号传导途径间的负效应也是植食性昆虫进行反防御的一个重要机制（KoornneefandPieterse，2008）。调节SA信号能抑制植物JA的生物合成，干扰JA相关基因的表达（Spoeletal.，2003），SA表达水平的增加能够减弱植物对昆虫的抗性（FeltonandEichenseer，1999；Cipollinietal.，2004）。B型烟粉虱取食拟南芥后，拟南芥局部和系统的SA水平均增加，而JA诱发的信号途径减弱（Zarateetal.，2007）。由此推断，SA水平的增加导致JA受到抑制可能是B型烟粉虱对拟南芥造成严重危害的原因之一。高粱基因表达谱分析结果显示，高粱蚜取食可激活高粱产生无效的SA信号，抑制JA信号途径，延缓其对高粱蚜生长发育的侵害（Zhu-Salzmanetal.，2004）。昆虫取食诱导ETH过量表达而抑制JA表达的现象已在许多植物中发现（Zhu-Salzmanetal.，1998）。烟草天蛾取食导致Nicotianaattenuate体内ETH的量增加从而减少了JA诱导的体内烟碱的生子间的正向互作对植物防御进行调节，从而有利于抵御昆虫的危害。2.3解毒机制植食性昆虫与高等植物的长期协同进化过程中，植物产生了许多毒性次生物质，如生物碱、萜类和酚类化合物等，以保护其免受虫害。但大多昆虫仍能以有毒的植物为食，是因为其体内和唾液进化出了能分解代谢有毒物质的酶体系。2.3.1体内酶系解毒机制：昆虫在适应不同寄主植物时，通过体内解毒酶系活性的变化，实现了对寄主植物的适应（安志兰等，2008）。昆虫体内的解毒酶包括氧化酶与水解酶两大类，其中细胞色素氧化酶P450s在植物防御物质的代谢过程中的作用已得到充分证明（FrankandFogleman，1992），如烟草天蛾P450对植物烟碱的代谢（冷欣夫和邱星辉，2001），果蝇DrosophilamettleriP450对仙人掌毒素生物碱的代谢（Fogelmanetal.，1997）等。在昆虫P450酶系与寄主适应性关系的研究中，对CYP6家族的研究最为深入。织叶蛾Depressariapastinacella细胞色素P450单氧酶CYP6AB3v1对伞状花科植物体内的王草素（一种对大多数生物具有高毒性的呋喃香豆素）具有专有的代谢能力（Maoetal.，2007）。但不同的CYP6变异体对植物毒素的代谢能力差异明显，从欧洲防风草螟虫体内克隆表达出的另一个等位基因变异体产物CYP6AB3v2对王草素的代谢速率为CYP6AB3v1的5倍左右，即使在P450还原酶的水平较低时，CYP6AB3v2仍能表现出明显的优势（Maoetal.，2007）。P450单氧酶还可以帮助大多数香芹黑凤蝶Papiliopolyxenes昆虫代谢另一类呋喃香豆素-花椒毒素（Bulletal.，1986），花椒毒素的诱导可使P450代谢活性增大为对照的5倍（Cohenetal.，1989）。美洲棉铃虫体内P450的过量表达，也能够帮助其适应花椒毒素（Lietal.，2004）。除了P450解毒酶外，其他酶系的可诱导性及其作用类型与底物的多样性，也为昆虫防御其周围环境中的不可知毒物提供了主要的代谢机制。Brattsten等（1977）首先发现在饲料中含有（+）-α-2-蒎烯、黑芥子硫苷酸钾、反-己醛时，可以诱导南方灰翅夜蛾Spodopteraeridania中肠多功能氧化酶（MFO）活性的增加。大斑蝶Danausplexippus利用该酶解毒马利筋强心苷，从而使其能专一性地取食该植物；舞毒蛾Lymantriadispar利用该酶对核桃酮解毒，这些都说明了该酶在昆虫适应次生性2004）。以上的研究证实植食中毒（Wittstocketal.，性昆虫唾液在其解毒反防御机制中起着重要的作用。更有趣的是，植食性昆虫的唾液组分会随着昆虫种类和寄主植物的改变而改变，这表明植食性昆虫的唾液解毒机制可能受多因素的影响，需要将寄主植物-昆虫-环境三者结合才能充分解释其反防御机制。2.3.3其他解毒机制：植食性昆虫还能依靠寄生物、共生真菌以及它所携带的病毒离子帮助其适应植物毒素。被寄蝇寄生的灯蛾毛虫Grammia物质中的作用（沈佐锐，2009）。B型烟粉虱取食不同植物时，体内乙酰胆碱酯酶和谷胱甘肽-S-转移酶表现出明显差异，这是由于B型烟粉虱取食不同的寄主植物后，受植物组织中代谢物质特别是次生代谢物质的影响或是受植物组织营养状况的影响不同，B型烟粉虱依靠不同强度的解毒酶活性来实现对寄主植物的适应（安志兰等，2008）。碱性磷酸酶（ALP）参与了对Bt毒剂的阻滞作用，ALP作为Bt毒剂Cry1Ac的阻滞蛋白分别在烟草天蛾（McNallandAdang，2003）和烟芽夜蛾Heliothisvirescens（Jurat-FuentesandAdang，2004）肠道内被发现，在昆虫对Bt毒剂抗性产生中起着重要的作用。Chen等（2005）进一步确定m-ALP主要存在于烟草天蛾幼虫的前肠及中肠微绒毛底部，对Cry1Ac的阻滞作用较强。2.3.2唾液酶解毒机制：植食性昆虫唾液作为最初接触植物毒素的物质，可以有效地帮助其逃避、降解以及预适应植物毒素（Brattstenetal.，1986），昆虫唾液蛋白酶很可能也是其解毒机制的引发子。烟碱是植物抵抗昆虫为害的重要化合物，对美洲棉铃虫的研究发现，消除唾液腺的幼虫取食植物后植物体内烟碱的含量为具有唾液腺的幼虫取食时的1.5倍左右，唾液中的GOX导致了这一现象（Musseretal.，2006）。甜菜夜蛾取食紫花苜蓿Medicagosativa和蒺藜头苜蓿M.truncatula时，能抑制其皂角苷、萜烯等挥发物的合成酶Mthmg1，Mtdxs1和Mtdxr1基因的转录水平，机械损伤实验证实该虫唾液中的GOX和H2O2可能是导致转录水平降低的引发子（Bedeetal.，2006）。菜青虫Pierisrapae和大菜粉蝶Pierisbrassicae唾液中含有的特殊腈蛋白（nitrilespecialprotein，NSP），在取食植物的过程中，形成低毒性的腈（WittstockandHalkier，2002），以取代高毒性的芥子油的形成（AgrawalandKurashige，2003），从而避免芥子油incorrupta在取食添加植物毒素咯里西啶生物碱的食物时，存活率与取食未添加该物质的食物时相比增加了17%，同时，寄蝇的寄生数量明显下降；而未被寄蝇寄生的灯蛾则恰好相反，存活率减少了16%（Singeretal.，2009）。由此推测，寄生物可能降低了咯里西啶生物碱的毒性，另外，昆虫可能将有毒物质转化为对寄生物的抗性。除了寄生物外，虫生真菌在昆虫种群中也广泛存在，并对昆虫解毒酶的活性具有显著的影响（Serebrovetal.，2006）。虫生真菌球孢白僵菌Beauveriabassiana的孢子和它的次生代谢物能够增加麦扁盾蝽Eurygasterintegriceps血淋巴中酯酶和谷胱甘肽S-转移酶的活力，提高昆虫对化学农药和植物次生有毒物质的代谢能力（Zibaeeetal.，2009）。这一现象说明昆虫能够利用真菌的代谢或是寄主组织退化的产物来响应自身的中毒反应（Serebrovetal.，2006）。此外，植食性昆虫与媒介病毒协同进化也能提高昆虫的解毒能力。例如带TMV病毒的温室白粉虱Trialeurodesvaprorariorum比无病毒的白粉虱更能诱导植物致病相关蛋白的强烈表达，但致病相关毒蛋白的高度积累并没有对白粉虱的繁殖产生负面影响，相反，在高表达毒蛋白的植物上白粉虱卵和若虫多于对照（McKenzieetal.，2002），这暗示昆虫-病毒之间的协同作用进一步地加剧了昆虫对植物的危害。2.4对植物阻塞反应的反防御机制植物的阻塞防御主要针对刺吸式昆虫的为害。当刺吸式昆虫口针穿刺时，植物筛管分子会立即响应，形成一种胼胝质来封住筛管孔（KnoblauchandvanBel，1998），从而阻止营养物质流向植食者，而这种筛管阻塞反应是由筛管内腔的钙离子浓度调控的，但刺吸式昆虫的口针渗透与取食几乎没有受到筛管阻塞的影响。Knoblauch和vanBel（1998）用玻璃毛细管模拟昆虫取食实验证实了刺吸式昆虫可能利用唾液组分响应和抑制了植物的阻塞反应。包含各类专业文献、专业论文、生活休闲娱乐、幼儿教育、小学教育、应用写作文书、外语学习资料、59植食性昆虫对植物的反防御机制等内容。　
　嗅觉和触觉对植物的理化刺激做出反 应;之后,依靠味觉作用决定对某种植物大量摄食...生存竞争中处于被动被侵的地位,所以它们中 的许多品种逐渐进化出一系列防御机制... 　本文综述了植食性昆虫对植物的反防御机制,即行为防御机制和生理和生化防御机制。探 讨了昆虫反防御的生理生化适应机制,并对该领域的未来进行了展望。 关键词:植... 　质的成分也会发生变化,从而最终引起昆虫行为反 应的...植物发展了 一系列较为完整的防御机制, 如靠群休数量...2 对植食性昆虫求偶和产卵行为的影响 许多植食性... 　释放挥发性化合物吸引天敌昆虫,并以此控制植食性昆虫...诱导防御机制在植物自我保护中发挥着重要作用(Maleck ...al., 2001) , 可以吸引捕食性天敌;而另一种反式... 　并表明植物防御与动物适应 的重要意义。 关键词:植物 防御机制 草食动物 适应策略 1 植物的防御机制类型 植物在化过程中对昆虫和病原菌危害以及植食性动物取食... 　植物防御机制_农学_农林牧渔_专业资料。植物在进化过程中对昆虫和病原菌危害以及植食性动物取食形成了 多种防御机制,一般可分为可分组成型防御机制(constitutive defense... 　寄主植物的特化是昆虫在不断进化中选择的。对于植食性昆虫来说,能否正 确的分辨...扩散的协同进化包括植物受到多种昆虫的取食而产生的物理和化学的 防御机制及昆虫... 　在植物对昆虫的防御反应中植物激素的作用_生物学_自然科学_专业资料。植物被昆虫...使植物的防御反应非常精 细,非常灵巧,面对不同植食性昆虫的胁迫时能够做出特异... 　昆虫采食植物 后,可以迅速诱导植物启动其防御机制,象蝴蝶、毛虫幼虫,蛾等昆虫采...近年已有关于牛、马、羊等对草本与木本植 物采食而引起的植物生理特征与性状...PP2忍者神鸭全文翻译_百度文库
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