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露西：Lucy露西：一个来自埃塞俄比亚的小女孩，我们300万年前的祖先
第三章、（进化）嗷嗷人猿相揖别，悠悠进化几春秋
一、最早的灵长类&&见过恐龙的猴子
一般认为，灵长类动物的进化史贯穿了整个新生代（从7000万年前的古新世到1万年前的全新世），但是，最早的灵长类动物，应该首推中生代末期白垩纪晚期（约8000万年前）的一种更猴，这种发现于美国蒙大拿州岩石中的猴子（会不会令人联想到压在石头下多年后横空出世的孙悟空），体态介于现代的树鼩和狐猴之间，可能是刚刚从食虫目动物分离出来，构造极其原始，以至于都不能与现存的半猴类&狐猴&相提并论，因此，它们被认为是现代灵长类模棱两可的祖先。这个时候，正值恐龙走向衰亡、昆虫趋于兴盛，中生代动物类群的绝灭为新生代动物的大发展腾出了空间、扫清了道路，作为后起之秀的哺乳类渐渐成为新生代最富代表性的生命形式，虽然在体力和数量上都还微不足道，却大有蓬勃发展取代恐龙霸主地位的咄咄态势，灵长类就是在这个时期应运而生的。
古新世中期（约6500万年前），一些被考古学家称为叫古新猴的灵长类动物首先在北美、继而在欧洲出现，从法国中部的多姆山古新世晚期地层的完整古新猴化石看，这些猴祖宗体细尾长、脑颅硕大、吻部尖长、眼位于头的两侧，双眼没有眶后条，突出的门齿与臼齿分隔出较大的虚位，牙齿下部呈矩形，上部则尖圆；手足均具爪，下肢短粗。尽管体态特征原始，正处于从食虫动物像食果动物的转变中，但已明显地区别于其他哺乳动物，称为单独的一支：灵长目动物。
古新猴，从其啮咬的齿型看，它们是以植物茎、皮、种子、果实为食的。从其近似于树鼩的体型看，它们是以地面生活为主的，并带有食虫目动物的某些特征。从古新世到始新世，欧亚大陆与北美大陆尚有白令陆桥相联，气候温暖，森林覆盖，这为古新猴向更广泛的地域扩散、自由地往来提供了便利条件。所以，在北美和欧洲都发现有古新世和始新世的灵长类化石，到了始新世晚期，便不复存在了，消失的原因是什么呢？可能是啮齿目动物的大发展，老鼠占据了更多的地面，夺去了古新猴赖以生存的栖息地和食物来源，取而代之的，是那些接近于现代灵长类的树栖类群。
二、真正的灵长类&&树栖的猴子登场了
比灵长类地栖祖先晚1000万年，大约在5000万年前，灵长类的树栖种类相继问世。首先，一些类似现存的跗猴的一类动物出现在灵长类进化的历史舞台，它们腿长臂短，其中一些在各方面都比古新猴进化的北美古猴，具有大而前视、具备了眶后条的眼、吻部缩短，身体弯曲，后肢欣长，大足趾与其他趾分离，这些出现在4000万年前的始新世猴子，由于在体态上与现存的鼬狐猴类似，只是相对粗笨一些，我们便可以从形态的相似性上推断出它们的生存方式。
其后，大约在3500万年前，又一庞大的灵长类家族在北美出现，这些见于渐新世中期的原始灵长类，从骨骼构造上与现代倭狐猴类似，显示出已经具备高超的弹跳能力和攀附抓握的运动方式，这一家族发展成为约20个属的形形色色的古猿猴并向欧亚大陆和南美大陆扩散。
再次，跗猴出现并发展为4个不同的属（如今只有1个属存在与东南亚），这种最初发现于欧洲始新世地层的原始跗猴，体态仅为现代跗猴种类的一半，但我们从其修长的跗骨（脚板），拱形的齿弓，正视的双眼，前移的双眼眶后条，指甲取代了尖爪，手足具备了抓握树枝能力等等特征，都已经与现代跗猴接近了，无疑，这种完全脱离了食虫目特征的树栖生活为主的动物，就是真正的灵长类动物，其最早出现年代为距今5500万年前。
灵长类动物之所以从初期的地栖为主，进化成后来的树栖为主，那是因为远古地球上到处覆盖着密林，灵长类动物为了获取更多的果实，为了避免与满地乱窜的啮齿目&&无名鼠辈的竞争，也为了更有效地躲避食肉动物，只有上树，别无选择。趋利避害，适者生存，这也是如今，大部分猿猴还在树上的原因。
三、灵长类进化辐射的路径
无独有偶，就像马这类动物当初起源于北美，在新生代晚期的更新世扩散，到了非洲，并演化成现今非洲的斑马一样，灵长类也是按照这一路径进化扩散的。
一种理论认为，灵长类发源于北美，尽管现今北美的自然界根本没有灵长类动物，那么，它们又是怎样远涉重洋，分布区域蔓延到了亚洲大陆、非洲大陆及南美大陆的呢？灵长类动物多为四足型运动的兽类，既不会飞，也不善游，其扩散途径主要依赖陆地。
始新世以前（约5000万年前），欧亚大陆与美洲大陆有陆桥相联，美洲的动物不断向亚洲拓展、亚洲的动物也不断向美洲发展，两边共有或近似的动物很多，如鼠兔、羚牛与麝牛等，始新世以后，气候变冷，白令陆桥及北美的森林渐次减少，灵长类的这种自由往来便趋于结束，形成分头进化的局面。
南北美之间早在7000万年前，就有陆桥相联，北美的动物如现存于南美的水豚，不断南下，随着南下的大军，灵长类动物也当仁不让。后来海侵产生，形成相互连接或独立的岛屿，阻止了扩散，到渐新世，海水退去，巴拿马地峡形成，灵长类等动物又可以南下。更新世冰期来临，对动物扩散产生一定影响，海水落下，陆桥呈现，动物们继续南来北往的迁移。海水上涨，陆地被隔开，再度形成岛屿，除了&漂渡&，灵长类再也无法扩散，而漂渡的机会太偶然了，既要有顺流顺风，又得是成双成对地渡海，以便传宗接代，也许，在几百万年中，才有百万分之一的成功机会。但是机会毕竟是有了，而且成功了！马达加斯加岛的繁荣的狐猴家族就是典型例证。
另外，根据德国科学家阿尔布莱格瓦格纳的理论，中生代时，现在的亚、欧、美、澳及南极各个大陆都还是一块完整的超级古陆，即&瓦格纳古陆&，到了中生代末期，地壳剧烈运动，海陆重新分布，各个大陆才逐渐漂移、分开，从眼下恐龙化石的分布，在各个大陆均被发现，便可证明，至少，当时各个大陆是相联的。
到了古新世（大约6500万年前）各个大陆漂移得还不远，到始新世，南美洲和非洲最近的地方仅相距几百公里，隔海相望，完全可能漂渡成功。非洲与欧亚大陆的陆桥更是畅通无阻。如果再有适宜的气候和广袤相联的森林，灵长类更是如鱼得水，无处不在，也正是气候和环境的限制，新生代第四纪，地球上出现大面积冰川，动植物在分布上变动很大，迁移频繁，北方气候变得十分寒冷，也许就是这个因素，曾经作为灵长类发现地、发源地的北美和曾有灵长类分布的欧亚北部，便再无猴迹了。
在我国的始新世地层中，既有近似于狐猴的蓝田猴化石，也有近似于跗猴的黄河猴化石，如今狐猴仅见于非洲一隅的马达加斯加岛，跗猴仅见于东南亚海岛的爪哇国，后来，人猿相揖别，也都是靠留下的&几个石头&来印证。
四、狐猴的进化&&你从哪里来？
仅存于非洲马达加斯加岛的非常原始的狐猴，是现存于世的最古老的灵长类之一，它们曾经广泛分布于欧亚大陆，可以断定，狐猴并非起源于马达加斯加，而是通过可能存在过的陆桥，或者根本就是飘洋过海，渡到这里的。有一种叫Adapidae的猿猴家族，虽然不具备现存原始灵长类特有的梳齿，但一直被认为是狐猴和跗猴的祖先，并在始新世从北方南下，辐射到非洲，这种古老猿猴的化石在阿尔及利亚的始新世和中新世地层中都有发现。大约在始新世晚期，一个偶然的机会，部分古猿猴横渡莫桑比克海峡，在马达加斯加登陆，因为马岛与旧大陆分隔，茫茫海水挡住了大型食肉动物干扰，在这个没有大猫的世外桃源，同样也没有其他灵长类竞争者的舒适环境里，优哉游哉，无忧无虑，单独进化了3000万年，发展壮大，演化成一个类型多样的狐猴大家族。
现存的狐猴有：各种真狐猴、大狐猴、倭狐猴、指猴等20余种，这还不包括灭绝不久的许多地栖和树栖种类。因为，在世界各地发现的灭绝了几千万年的狐猴的化石，在马达加斯加岛刚刚消失3000年，无疑，它们的绝迹完全是人类登岛所致。大批的地栖灵长类，与世隔绝，世代繁衍，与树栖种类相安无事地进化生息，人类（马来人）最初登上马达加斯加，无论如何也不会秋毫无犯，任凭猴子和自己共享同样的资源&&食物，以上是关于马达加斯加猿猴来源的一家之言。
还有一种说法，似乎更加离奇，认为马达加斯加狐猴来自南美，横渡了大西洋，咋听有些荒唐，说来却也不无道理。在始新世，两大古陆漂移得尚且不如今天这么遥远，这是部分古地质学家的说法，也可从世界地图看出一些端倪：南美洲的布兰科角与非洲的几内亚湾正好呈凹凸之势，当时隔海相望，两块大陆最近距离不过百十海里，狐猴的祖先如果遇到顺风顺流，几天就能完成漂渡，诸如倭狐猴这些有蛰伏习性的猴子，在一棵漂浮的树干树洞里，一睡三个月，就足以完成这千年等一回的漂渡了。加上非洲大陆至今没有狐猴类分布过和遗存、辐射的痕迹，后一种推断似乎就更顺理成章了。还有一种可能就是马达加斯加在大陆漂移时代，是从南亚分离而来，而非非洲。
五、懒猴的进化
懒猴，尽管非常原始，但其出现的时间比狐猴要晚得多。最早的懒猴化石出现于2000万年前的非洲东部肯尼亚松霍的古地层，三个属的古懒猴，有两个似乎是现代婴猴的祖先，其骨骼形状显示出跳行运动的步态，还有一个则近于现代金熊猴、树熊猴的祖先，脚骨不如前二者的长，应该为慢爬型的猴子。中新世早期，亚非陆桥上森林茂密，懒猴的祖先从非洲得以北，紫气东来，辐射到亚洲的低纬度地区，虽然印度西瓦利山的中新世地层里也有过一种类似懒猴的化石，时间约为1100万年前，但由于个体太大，姿态特化而难以作为亚洲懒猴的祖先，究竟亚洲懒猴是不是来自非洲呢？为什么更加灵巧的婴猴没有来呢？目前的一切尚属臆测，或许都还是未解之谜。
六、南美阔鼻猴&&溯本求源
新生代第三纪，随着巴拿马地峡的重新上升，南北美洲动物区系发生剧烈迁移，在这一过程中，13个科的北美动物种类扩散到了南美，使南美的许多动物由此发生灭绝，同时，还有7个科的南美动物进入北美，但其基本在低纬度范围，扩散程度没有超过北纬25度。
南美洲又称新大陆，这里的灵长类有一个共同特征，即均为阔鼻猴类（因两鼻的鼻中隔宽阔而得名）。许多年代里，南北美大陆是相联的，可以假定，南美洲的灵长类是从北美进化而来的，它们从北美南下，经巴拿马地峡，或诸岛屿，迁往南方，是气候迫使它们南迁、还是环境压力所致，反正南美大陆，特别是亚马逊流域的热带雨林是最适合猿猴栖息的乐土。以至于初来咋到的欧洲殖民者惊叹：这无垠的绿海、广袤的森林，想要找到一块&陆地&真是很难啊！而今，这里的森林倒成了&岛屿化&，可见人类的功力有多大，大到足以毁掉地球上的一切。目前所知最早的到达南美的灵长类是一种叫Branisella的与伶猴体态相仿的猴子，它被发现于玻利维亚的渐新世地层，时间在距今3100万年前。在牙买加，还发现了一种叫Xenothrix的灵长类化石，前后所发掘的猴子化石达八属之多，但都见证了同一特性：阔鼻、树栖、中等身量。置于这些阔鼻猴的祖先是沿着什么路径来到南美的，尚无确切证据。有趣的是，与狐猴来自南美之论调向对应，有人推论，新大陆猴子是来自非洲，理由是，在阿根廷的渐新世地层发掘出了类似埃及法犹姆地区渐新世的化石的灵长类，同时，还引证了地质学的大陆漂移理论，说明南美洲与非洲两块大陆的紧密关系。由于阔鼻猴的化石资料较少，这些理论都还有待进一步证实。
七、亚非狭鼻猴的进化渊源
（一）狭鼻猴的史料
狭鼻猴又称新大陆猴，因两个鼻孔的鼻中隔很薄而得名。相对于阔鼻猴，狭鼻猴的化石资料相对丰富，从渐新世到现代的旧大陆，无论是热带、亚热带都持续发现灵长类化石。最早一批狭鼻猴的化石发现于埃及的尤法姆盆地的渐新世地层，其中的渐新猴是生活在3000万&3500万年前的灵长类，体型仅有松鼠那么大，但已具备了现代狭鼻猿猴的齿式；另外，有两种埃及猿猴分别是2800万年前和3000万年前的，而在距今3700万年前的渐新世灵长类化石是被认为迄今发现的最早的高等灵长类，物种的识别依靠对骨骼辨认，全身的骨骼以头骨为先，头骨的分析又以牙齿为要。 从骨骼遗迹看，这些远古的猴子体重约4&6千克，呈四足型运动，树栖生活，具有立体的视觉，牙齿具三个前臼齿，这些体型构造都与现代猿猴接近，可能就是现代猴科动物的祖先。
在埃及和利比里亚，还发现有1800万年前的中新世的猴类化石，几乎全是双脊齿型，四个齿尖由两条横贯的齿冠相联，这已是典型的猴科动物的牙齿了。
（二）猴科动物的分化
从肯尼亚维多利亚湖马博考岛挖掘的距今1500万年前的中新世中期猴类化石证实，已经有了食叶猴类与杂食猴类的区别，即猴科动物已经分化为疣猴亚科和猴亚科。
疣猴亚科：我们通过从中新世晚期即1000万年前的疣猴牙齿化石上，可知现代疣猴的雏形已经出现，因为它们具备了现代食叶性猴类的高高的齿尖。
至少在950万年前，一种大型的猴子已经从非洲进入欧洲，而后，欧洲的叶食性的猴子又向亚洲辐射，因为，在中东如伊拉克的杜胡克地区有叶猴类的生存遗迹，亚洲最早的叶猴类遗迹见于印度的西瓦利克山，而真正的非洲疣猴则以非洲东南部的上新世地层两处疣猴化石的发现为代表。
猴亚科：比疣猴即叶食性的猴类晚一些，猴亚科也是走从非洲北上欧洲路径，因为在阿尔及利亚发现有类似叟猴的上新世晚期猴化石，时间大约为600万年前。同时，在地中海沿岸及欧洲腹地也有发现。在法国南部的佩克尼昂，发现一种距今450万年前的猴子化石，从骨骼类型看，比较像猕猴，猕猴甚至在更新世温暖的间冰期到达了英国。在欧洲南部，还发现有距今200万年前的类似狒狒的猴亚科化石。
猴亚科&入侵&亚洲的时间也比疣猴晚，目前，在亚洲，从距今300万年以前的地层中还很难找到猕猴一类猴子的化石。在印度的西瓦利克，曾经发掘出200万年前的猕猴类化石，类似的猕猴化石在中国也有发现。在更新世，日本与亚洲大陆仍有陆地相联，大陆动物和日本动物多有往来，日本猕猴便是证据。
（三）非洲猴亚科动物的三条进化主线
在非洲，从上新世起，共有三条主要的猿猴进化线索：一条为狮尾狒；一条为狒狒、山魈、白睑猴；一条为长尾猴。
狮尾狒：从肯尼亚挖掘的一颗400万年前的牙齿可知，在更新世，狮尾狒就已经漫步在从阿尔及利亚到好望角的非洲大地了，且与现代种类差别很小，这些随处可见的猴子以草叶、种子为食，同当代狮尾狒大同小异。狮尾狒的化石多见于河谷地区，并且常常伴随河马的遗骨化石一起出土。人类的出现时后来的事情，但人类一出现就成为狮尾狒生存的最大竞争对手，因为人类也已植物种子为食。由于环境压力，狮尾狒渐渐从平原低地消失，如今，仅见于或曰仅仅残存于埃塞俄比亚高原。
狒狒家族：从挖掘于肯尼亚的500万年前的化石得知，当时的狒狒还不具备现代狒狒的吻部棱角和下颌的脊骨，体型中等，呈半地栖生活。上新世晚期，狒狒开始发生辐射进化，逐渐形成变种，从南非到埃塞俄比亚，都有其踪。在埃塞俄比亚奥莫河发掘的狒狒化石看，当时至少有三个属的狒狒生存。同样，因为人类的出现，日趋衰落，所幸，它们在人类的生存竞争和捕杀压力下，凭借坚韧的适应性存活下来，并且成为稀疏干草原乃至沙漠生境的特化灵长类动物，从山魈和白睑猴的进化路径，则看到它们保持至今的树栖属性。
长尾猴家族：猴亚科的一条进化主线是森林灵长类，在非洲，包括长尾猴、赤猴、喀麦隆猴、短肢猴的大大小小的长尾猴，进化时间尚难确定，因为化石记录很少，最早的记录为上新世晚期，发现于肯尼亚的长尾猴化石，从解剖学特征看，长尾猴当初为地栖，随着环境的改变，逐步改变，成为今天我们看到的树栖者了。
八、一些类人猿的进化史料
在灵长类分类中，类人猿亚目包含了新、就大陆猴及各种无尾的猿类（长臂猿和猩猩），而此处我们将要表述的类人猿仅指进化程度较高的各种无尾猿类。
（一）&&&&&&&&&&& 最早的类人猿：哪种猿类最早呢？有人认为是发掘于埃及渐新世地层的埃及猿，是名副其实的&猿猴&，它介于猴和猿之间，并由它发展成为中新世和上新世的森林古猿。但是也有认为，最早的古猿应属发掘于肯尼亚和乌干达的中新世早期（1500&2300万年前）的灵长类化石，它的个体几乎有现代的黑猩猩一般大，已经堪称为&猿&了。
（二）&&&&&&&&&&& 森林古猿：到了中新世中期（1000&1350万年前），欧洲有一种森林古猿（又称林猿），后来在非洲、亚洲也均有发现。这些早期猿类具有较大的门齿、下臼齿具备&Y-5&齿冠，犬齿与珐琅质的臼齿相对，并呈现切咬面。从其形态特征看，为食果为主的树栖猿类，可能就是现代猿类的直接祖先。
（三）&&&&&&&&&&& 腊玛古猿：几乎与森林古猿同期的（900&&1500万年前），在非洲和亚洲出现一种&腊玛古猿&，最早是在印度的西瓦利克山的中新世和上新世地层发掘，所以也被称为西瓦猿。腊玛古猿与森林古猿的关系比较近，下臼齿亦为&Y-5&齿冠，但不同的是，腊玛古猿的门齿和犬齿都很小，臼齿相对较大，臼齿的珐琅质较厚，这些特征表明，此时的古猿已经具备了适于研磨和咬压坚果的杂食牙齿。腊玛古猿已经地栖生活，群居，并可离开森林到稀疏干草原和林间开阔地觅食度日。从印度发掘的两块腊玛古猿的颌骨看，上颌开始缩短，与人类更为接近。至少，1400万年前至1000万年前的腊玛古猿可以称得上是从猿到人的国度阶段的早期代表了。1980年，中国科学家在云南禄丰也发现了腊玛古猿的头骨化石，时间大约为1400万年前，这说明，中国也是人类的起源地之一。
（四）&&&&&&&&&&& 猩猩类：人类是从腊玛古猿分化出来的，而另一支的后裔就是黄猩猩，因为黄猩猩的臼齿也具有相当厚的珐琅质。在中国中部和南部，在爪哇、加里曼丹、苏门答腊也都发现有更新世早期的黄猩猩的牙齿，无疑，黄猩猩在亚洲大陆曾经生存过。
（五）&&&&&&&&&&& 现代黑猩猩和大猩猩的进化路径尚乏确切史料，但普遍认为，森林古猿是它们的祖先，至少是从1500万年前至700万年前的森林古猿的一支分离出来的。从森林古猿遗存的的臼齿化石看，臼齿齿釉较薄，判断它们是以水果为主食，营树栖生活，起码生存在森林里。
（六）南方古猿：古人类则不同，具有较厚的齿釉，生活在地面而非树上，杂食。续腊玛古猿之后，上新世至更新世早期（850-150万年前），生活在非洲和亚洲的南猿及南方古猿是从猿到人过渡阶段的后期代表，因为最早是在非洲南部发现而得名，后来在非洲东部、亚洲东部、亚洲西部均有化石出土，这是一种业已直立行走的能够利用天然工具的灵长类，可以称之为&猿人&了。
2010年初夏，上海世博园埃塞俄比亚馆来了一位稀客：小女孩露西（Lucy），露西是1974年在发现的阿法种（en:Australopithecus afarensis）的化石的代称。露西生活的年代是320万年之前, 在2010年6月21日之前一直被认为是第一个被发现的最早能够直立行走的人类，不过美国克利夫兰国家历史博物馆馆长约南尼斯&哈利-塞拉西耶博士带领一支国际研究小组在埃塞俄比亚境内发现360万年前一具不完整的早期人类骨骼。这具早期人类骨骼比著名的&露西&骨骼要早40万年，并且体形显著较大。经研究研究小组确定该早期人类能够直立行走，从而提前了科学家之前所认为的人类直立行走进化历程。这具早期人类骨骼被称为&露西祖父&（Kadanuumuu）
1974年11月24日，美国古人类学家唐纳德&约翰逊，伊夫&科本斯和蒂姆&怀特在埃塞俄比亚的阿法尔凹地发现一具骨人类的化石。根据当时庆祝发现而播放的披头士乐队的一首歌《Lucy in the Sky with Diamonds》将她命名为露西（Lucy）。 露西是一具40%完整的骨架，生前是一个20多岁的女性，根据骨盆情况推算生过孩子。露西的脑容量只有400毫升。露西化石目前保存在的埃塞俄比亚国家博物馆。
（七）长臂猿：这些仅存于东南亚的无尾的、小型的类人猿，其祖先类型却在非洲发现，有人认为它们的最早代表是渐新世的原上新猿，也有人认为是发掘于肯尼亚的中新世早期地层的距今1800万年前一种灵长类。在欧洲中新世中期的地层中也发现过小型的长臂猿化石，被称为树猿和细猿。在印度的西瓦利克山发现的一颗长臂猿牙齿是距今800万年至1000万年前的长臂猿化石，是迄今为止早期长臂猿和现存长臂猿硕果仅存的联系，中国也有长臂猿的化石遗迹那已到了更新世的中期（200万年之前）了。
&&最后修改于
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