细菌等微生物为什么不能在干燥的环境中生长繁殖?_百度作业帮
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细菌等微生物为什么不能在干燥的环境中生长繁殖?
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细菌等微生物细胞中最重要的组分是水,干燥会使微生物细胞失去水分,导致代谢终止或死亡.很高兴为你解答,希望对你有所帮助,
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能在碱性环境中生长的细菌有哪些?
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请问下各位大侠:
能在碱性环境中生长的细菌有哪些?
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有些菌我们称做 嗜碱菌，可以在碱性环境中生长。如巴式芽孢杆菌，可以在pH11-12的环境中生长
缘深多聚聚，缘浅随它去
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霍乱弧菌 pH8.0~8.2
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应该说能在碱性条件下生长的微生物还是很少的
--为防止被人骂，特别声明以上解释只是本人自己的理解，仅供参考，不代表官方
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微生物的生活需要有机物，适宜的温度，充足的水分，特定的生活环境(如有氧环境或无氧环境等)。缺少了水分自然不能生存。微生物学－第五章 微生物生长繁殖与环境
第三节 微生物生长与环境
微生物的生长是微生物与外界环境相互作用的结果。环境条件的改变，在一定的限度内，可使微生物的形态、生理、生长、繁殖等特征引起改变，微生物抵抗或者适应环境条件的某些改变。当环境条件的变化超过一定极限，则会导致微生物的死亡。本节将讨论微生物对环境因子的反应、互作与抗性，以及人类凭借环境因子利用和制约微生物的重要措施及其机理。
微生物的生活环境条件是各种因素的综合，各种因素及其综合效应处于合适的程度时，微生物才能旺盛地生长、发育和繁殖。人们常凭借控制和调节各环境因素，促使某些微生物的生长，发挥它们的有益作用，或抑制和杀死另一些微生物以消除它们的危害作用。这里先介绍防腐、消毒、 灭菌等 几个重要术语。
防腐 它是―种抑菌作用。利用某些理化因子，使物体内外的微生物暂时处于不生长、不繁殖但又未死亡的状态。这是一种防止食品腐败和其他物质霉变的技术措施。如低温、干燥、盐渍、糖渍等。
消毒 是指杀死或消除所有病原微生物的措施，可达到防止传染病传播的目的。例如将物体煮沸 (100 ℃ )10min 或 60 ℃ ～ 70 ℃加热处理 30min ，就可杀死病原菌的营养体，但不能杀死所有的芽孢。常用于牛奶、食品及某些物体的表面消毒。利用具有消毒作用的化学药剂 ( 又称消毒剂 ) ，也可进行器皿、用具、皮肤、体膜或体腔内的消毒处理。
灭菌 是指用物理或化学因子，使存在于物体的所有活的微生物，永久性地丧失其生活力， 包括最耐热的细菌芽孢。这是一种彻底的杀菌措施。
必须指出，不同的微生物对各种理化因子的敏感性不同，同一因素不同剂量对微生物的效应也不一样，或者起灭菌作用，或者可能只起消毒或防腐作用。有些化学因子，在低浓度下还可能是微生物的营养物质或具有刺激生长的作用。
微生物在一定的温度下生长，温度低于最低或高于最高限度时，即停止生长或死亡。就微生物总体而言，其生长温度范围很宽，但各种微生物都有其生长繁殖的最低温度、最适温度、最高温度，称为生长温度三基点。各种微生物也有它们各自的致死温度。
最低生长温度 是指微生物能进行生长繁殖的最低温度界限。处于这种温度条件下的微生物生长速率很低，如果低于此温度则生长可完全停止。
最适生长温度 使微生物仪最大速率生长繁殖的温度叫最适生长温度。这里要指出的是，微生物的最适生长温度不一定是一切代谢活动的最佳温度。
最高生长温度 是指微生物生长繁殖的最高温度界限。在此温度下，微生物细胞易于衰老和死亡。
致死温度 若环境温度超过最高温度，便可杀死微生物。这种在一定条件下和一定时间内 ( 例如 10min) 杀死微生物的最低温度称为致死温度。在致死温度时杀死该种微生物所需的时间称为致死时间。在致死温度以上，温度愈高，致死时间愈短。用加压蒸汽灭菌法进行培养基灭菌，足以杀死全部微生物，包括耐热性最强的芽孢。
表 5-2 各种细菌的芽抱在湿热中的致死温度和致死时间
根据微生物生长温度范围，通常把微生物分为嗜热型 (thermophiles) 、嗜温型 (mesophiles) 和嗜冷型 (psychrophiles) 三大类，它们的最低、最适、最高生长温度及其范围见表 5-3 。
表 5-3 三大类微生物最低、最适、最高生长温度及其范围
嗜热型微生物的最适生长温度在 45 ℃ ~58 ℃。温泉、堆肥、厩肥、秸杆堆和土壤都有高温菌存在， 它们参与堆肥、厩肥和秸杆堆高温阶段的有机质分解过程。芽杆孢菌和放线菌中多高温性种类，霉菌通常不能在高温中生长发育。
嗜热型 微生物为什么能在如此高的温度下生存和生长，可能是由于菌体内的酶和蛋白质较为抗热，同时高温性微生物的蛋白质合成机构核糖体和其他成分对高温也具有较大的抗性。而且细胞膜中饱和脂肪酸含量较高，从而使膜在高温下能保持较好的稳定性。
嗜温型微生物的最适生长温度在 25 ℃ ~43 ℃，其中腐生性微生物的最适温度为 25 ℃ ~30 ℃，哺 乳动物寄生性微生物的最适温度为 37 ℃左右。
嗜冷型微生物又称嗜冷微生物，其最适生长温度在 10 ℃ ~18 ℃，包括水体中的发光细菌、铁 细菌及一些常见于寒带冻土、海洋、冷泉、冷水河流、湖泊以及冷藏仓库中的微生物。它们对上述水域中有机质的分解起着重要作用，冷藏食物的腐败往往是这类微生物作用的结果。冷藏食品腐败的原因至少可以认为，嗜冷性微生物细胞内的酶在低温下仍能缓慢而有效地发挥作用，同时细胞膜中不饱和脂肪酸含量较高，可推测为它们在低温下仍保持半流动液晶状态，从而能进行活跃的物质代谢。
微生物在适应温度范围内，随温度逐渐提高，代谢活动加强，生长、增殖加快；超过最适温度后，生长速率逐渐降低，生长周期也延长。微生物生长速率在适宜温度范围内随温度而变化的规律见图 5-11 。
在适应温度界限以外，过高和过低的温度对微生物的影响不同。高于最高温度界限时，引起微生物原生质胶体的变性、蛋白质和酶的损伤、变性，失去生活机能的协调、停止生长或出现异常形态，最终导致死亡。因此，高温对微生物具有致死作用。各种微生物对高温的抵抗力不同，同一种微生物又因发育形态和群体数量、环境条件不同而有不同的抗热性。细菌芽孢和真菌的一些孢子和休眠体，比它们的营养细胞的抗热性强得多。大部分不生芽孢的细菌、真菌的菌丝体和酵母菌的营养细胞在液体中加热至 60 ℃时经数分钟即死亡。但是各种芽孢细菌的芽孢在沸水中数分钟甚至数小时仍能存活。
高温对微生物的致死作用，现已广泛用于消毒灭菌。高温灭菌的方法分为干热与湿热两大类。在同一温度下，湿热灭菌法比干热灭菌法的效果好。这是因为蛋白质的含水量与其凝固温度成反比 ( 表 5-4) 。
图 5-11 温度对微生物生长速率影响的规律
表 5-4 蛋白质含水量与其凝固温度的关系
蛋白质含水量 ( ％ )
蛋白质凝固温度 ( ℃ )
灭菌时间（ min ）
1 、干热灭菌
(1) 灼热灭菌法 此法在火焰上 灼 烧，灭菌彻底，迅速简便，但使用范围有限。常用于金属性接种工具、污染物品及实验材料等废弃物的处理。
(2) 干热灭菌法 主要在干燥箱中利用热空气进行灭菌。通常 160 ℃处理 1 ～ 2 小时便可达到灭菌的目的。如果被处理物品传热性差、体积较大或堆积过挤时，需适当延长时间。此法只适用于玻璃器皿、金属用具等耐热物品的灭菌。其优点是可保持物品干燥。
2 ．湿热灭菌
(1) 煮沸消毒法 物品在水中煮沸 (100 ℃ )15min 以上，可杀死细菌的所有营养细胞和部分芽孢。如延长煮沸时间，并在水中加入 1 ％碳酸钠或 2 ％～ 5 ％石炭酸，则效果更好。这种方法适用于注射器、解剖用具等的消毒。
(2) 高压蒸汽灭菌法 此法为实验室及生产中常用的灭菌方法。在常压下水的沸点为 100 ℃，如果加压则可提供高于 100 ℃的蒸汽。加之热蒸汽穿透力强，可迅速引起蛋白质凝固变性。所以高压蒸汽灭菌在湿热灭菌法中效果最佳，应用较广。它适用于各种耐热物品的灭菌，如一般培养基、生理盐水、各种缓冲液、玻璃器皿、金属用具、工作服等。常采用 1.05kg ／ cm 2 (15b ／ in 2 ) 的蒸汽压， 121 ℃的温度下处理 15 ～ 30min ，即可达到灭菌的目的。灭菌所需的时间和温度取决于被灭菌物品的性质、体积与容器类型等。对体积大、热传导性差的物品，加热时间应适当延长。
(3) 间歇灭菌法 是用蒸汽反复多次处理的灭菌方法。将待灭菌物品置于阿诺氏灭菌器或蒸锅 ( 蒸笼 ) 及其他灭菌器中，常压下 100 ℃处理 15~30min ，以杀死其中的营养细胞。冷却后，置于一定温度 (28 ℃～ 37 ℃ ) 保温过夜，使其中可能残存的芽孢萌发成营养细胞，再以同样方法加热处理。如此反复三次，可杀灭所有芽孢和营养细胞，以达到灭菌的目的。此法的缺点是灭菌比较费时，一般只用于不耐热的药品，营养物，特殊培养基等的灭菌。在缺乏高压蒸汽灭菌设备时亦可用于一般物品的灭菌。
(4) 巴斯德消毒法 即用较低的温度 ( 如用 62 ℃ ~63 ℃，处理 30min 、若以 71 ℃则处理 15min) 处理牛奶、酒类等饮料，以杀死其中的病原菌如结核杆菌、伤寒杆菌等，但又不损害营养与风味。处理后的物品应迅速冷却至 10 ℃左右即可饮用。这种方法只能杀死大多数腐生菌的营养体而对芽孢无损害。此法是基于结核杆菌的致死温度为 62 ℃ 15min 而规定的。这种消毒法系巴斯德发明，故称巴斯德消毒法。
当环境温度低于微生物生长最低温度时，微生物代谢速率降低，进入休眠状态，但原生质结构通常并不破坏，不致很快死亡，能在一个较长时间内保存其生活力，提高温度后，仍可恢复其正常生命活动。在微生物学研究工作中，常用低温保藏菌种。但有的微生物在冰点以下就会死亡，即使能在低温下生长的微生物，低温处理时，开始也有一部分死亡。主要原因可能是细胞内水分变成冰晶，造成细胞明显脱水，冰晶往往还可造成细胞尤其是细胞膜的物理性损伤。因此，低温具有抑制或杀死微生物生长的作用，故低温保藏食品是最常用的方法。
二、氢离子浓度 (pH)
微生物的生命活动受环境酸碱度的影响较大。每种微生物都有最适宜的 pH 值和一定的 pH 适应范围。大多数细菌、藻类和原生动物的最适宜 pH 为 6.5 ～ 7.5 ，在 pH4.0 ～ 10.0 之间也能生长。放线菌一般在微碱性， pH7.5 ～ 8.0 最适宜。酵母菌和霉菌在 pH5 ～ 6 的酸性环境中较适宜，但可生长的范围在 pHl.5 ～ 10.0 之间。有些细菌可在很强的酸性或碱性环境中生活，例如有些硝化细菌则能在 pH11.0 的环境中生活，氧化硫硫杆菌能在 pHl.0 ～ 2.0 的环境中生活 ( 见表 5-5) 。
表 5-5 多种微生物的最低、最适与最高 pH 值范围
圆褐固氮菌
大豆根瘤菌
亚硝酸细菌
氧化硫硫杆菌
嗜酸乳酸杆菌
各种微生物处于最适 pH 范围时酶活性最高，如果其他条件适合，微生物的生长速率也最高。当低于最低 pH 值或超过最高 pH 值时，将抑制微生物生长甚至导致死亡。 pH 值影响微生物生长的机制主要有以下几点：
(1) 氢离子可与细胞质膜上与细胞壁中的酶相互作用，从而影响酶的活性，甚至导致酶的失活。
(2) pH 值对培养基中有机化合物的离子化有影响，因而也间接的影响微生物。酸性物质在酸性环境下不解离，而呈非离子化状态。非离子化状态的物质比离子化状态的物质更易渗入细胞 ( 见图 5-13) 。碱性环境下的情况正好相反，在碱性 pH 值下，它们能离子化，离子化的有机化合物相对不易进入细胞。当这些物质过多地进入细胞，会对生长产生不良影响。
图 5-12 pH 对有机酸渗入细胞的影响
(3) pH 值还影响营养物质的溶解度。 pH 值低时， CO 2 的溶解度降低， Mg 2+ ， Ca 2+ ， Mo 2+ 等溶解 度增加，当达到一定的浓度后，对微生物产生毒害；当 pH 值高时， Fe 2+ ， Ca 2+ ， Mg 2+ 及 Mn 2+ 等的溶解度降低，以碳酸盐、磷酸盐或氢氧化物形式生成沉淀，对微生物生长不利。
微生物在基质中生长，由于代谢作用而引起的物质转化，也能改变基质的氢离子浓度。
例如乳酸细菌分解葡萄糖产生乳酸，因而增加了基质中的氢离子浓度，酸化了基质。尿素细菌水解尿素产生氨，碱化了基质。 为了维持微生物生长过程中 pH 值的稳定，在配制培养基时，不仅要注意调节培养基的 pH 值，以适合微生物生长的需要。
某些微生物在不同 pH 值的培养液中培养，可以启动不同的代谢途径、积累不同的代谢产物，因此，环境 pH 还可调控微生物的代谢。例如酿酒酵母 ( Saccharomyce cerevisiae ) 生长的最适 pH 值为 4.5~5.0, 并进行乙醇发酵，不产生甘油和醋酸。当 pH 值高于 8.0 时，发酵产物除乙醇外，还有甘油和醋酸。因此，在发酵过程中，根据不同的目的，采用改变其环境 pH 的方法，以提高目的产物的生产效率。
某些微生物生长繁殖的最适生长 pH 与其合成某种代谢产物的 pH 值不一致。例如丙酮丁醇梭菌（ Clostridium acetobutylicum ），生长繁殖的最适 pH 值是 5.5~7.0, 而大量合成丙酮丁醇的最适 pH 却为 4.3~5.30 。
还可利用微生物对 pH 要求的不同，促进有益微生物的生长或控制杂菌污染。
三、湿度、渗透压与水活度
湿度一般是指环境空气中含水量的多少，有时也泛指物质中所含水份的量。一般的生物细胞含水量在 70 ％ ~90% 。湿润的物体表面易长微生物，这是由于湿润的物体表面常有一层薄薄的水膜，微生物细胞实际上就生长在这一水膜中。放线菌和霉菌基内菌丝生长在水溶液或含水量较高的固体基质中，气生菌丝则曝露于空气中，因此，空气湿度对放线菌和霉菌等微生物的代谢活动有明显的影响。如基质含水量不高、空气干燥，胞壁较薄的气生菌丝易失水萎蔫，不利于甚至可终止代谢活动，空气湿度较大则有利于生长。酿造工业中，制曲的曲房要接近饱和湿度，促使霉菌旺盛生长。长江流域梅雨季节，物品容易发霉变质，主要原因是空气湿度大（相对湿度在 70 ％以上）和温度较高。细菌在空气中的生存和传播也以湿度较大为合适。因此，环境干燥，可使细胞失水而造成代谢停止乃至死亡。人们广泛应用干燥方法保存谷物、纺织品与食品等，其实质就是夺细胞之水，从而防止微生物生长引起的霉腐。
在微生物营养一节中已论及渗透压。必须强调，微生物生长所需要的水分是指微生物可利用之水，如微生物虽处于水环境中，但如其渗透压很高，即便有水，微生物也难于利用。 这就是 渗透压对微生物生长的重要性之根本原因所在，因此，用水活度是明显影响微生物生长的极为重要 因子。
四、氧和氧化还原电位
氧和 氧化还原电位 与微生物的关系十分密切，对微生物生长的影响极为明显。研究表明，不同类群的微生物对氧要求不同，可根据 微生物对氧的不同需求与影响，把微生物分成如下几种类型：
1 、 专性好氧菌 （ obligate or strict aerobes ） 这类微生物具有完整的呼吸链，以分子氧作为最终电子受体，只能在较高浓度分子氧（一 0.2Pa ）的条件下才能生长，大多数细菌、放线菌和真菌是专性好氧菌。如醋杆菌属（ Acetobacter ）、固氮菌属（ Azotobacter ）、铜绿假单胞菌（ Pseudomonas aeruginosa ）等属种为专性好氧菌。
2 、 兼性厌氧菌 (facultative anaerobes ） 兼性厌氧菌也称兼性好氧菌（ facultative aerobes ）。这类 微生物的适应范围广，在有氧或无氧的环境中均能生长。 一般以有氧生长为主，有氧时靠呼吸产能；兼具厌氧生长能力，无氧时通过发酵或无氧呼吸产能。如大肠杆菌（ E . coli ）、产气肠杆菌（ Enterobacter aerogenes ）等肠杆菌科 ( Enterobacteriaceae ）的成员，地衣芽孢杆菌（ Bacillus lichenifornus ）、酿酒酵母（ Saccharomyces cerevisiae ）等
3 、 微好氧菌 （ microserophilic bacteria ） 这类微生物只在非常低的氧分压，即 0.01~0.03 Pa 下才能生长（正常大气的氧分压为 0.2Pa ）。它们通过呼吸链，以氧为最终电子受体产能。如发酵单胞菌属（ Zymontonas ）、弯曲菌属（ Gampylobacter ）、氢单胞菌属（ Hy drogenomonas ）、霍乱弧菌（ Vibrio cholerae ）等属种成员。
4 、 耐氧菌 （ aerotolerant anaerobes ） 它们的生长不需要氧，但可在分子氧存在的条件下行发酵性厌氧生活，分子氧对它们无用，但也无害，故可称为耐氧性厌氧菌。氧对其无用的原因是它们不具有呼吸链，只通过发酵经底物水平磷酸化获得能量。一般的乳酸菌大多是耐氧菌，如乳酸乳杆菌（ Lactobacillus lactis ）、乳链球菌 （ Streptococcus lactis ）、肠膜明串珠菌（ Leuconostoc mesenteroides ）和粪肠球菌（ Enterobacter faecalis ）等。
5 、 厌氧菌 （ anaerobes ） 分子氧对这类微生物有毒，氧可抑制生长（一般厌氧菌）甚至导致死亡（严格厌氧菌）。因此，它们只能在无氧或氧化还原电位很低的环境种生长。常见的厌氧菌有梭菌属（ Clostridium ）成员，如丙酮丁醇梭菌（ Clostridium acetobutylicum ），双歧杆菌属（ Bifidobacterium ）、拟杆菌属（ Bacteroides ）的成员，着色菌属（ Chromatium ）、硫螺旋菌属（ Thiospirillum ）等属的光合细菌与产甲烷菌（为严格厌氧菌）等。
氧气对厌氧性微生物产生毒害作用的机理主要是厌氧微生物在有氧条件下生长时，会产生有害的超氧基化合物和过氧化氢等代谢产物，这些有毒代谢产物在胞内积累而导致机体死亡。例如微生物在有氧条件下生长时，通过化学反应可以产生超氧基 (O 2 － ) 化合物和过氧化氢。这些代谢产物相互作用可以产生毒性很强的自由基，即：
超氧基化合物与 H 2 O 2 可以分别在超氧化物歧化酶 (superoxide dismutase,SOD) 与过氧化氢酶 ( catalase ) 作用下转变成无毒的化合物，即：
好氧微生物与兼性厌氧细菌细胞内普遍存在着超氧化物歧化酶和过氧化氢酶。而严格厌氧细菌不具备这两种酶，因此严格厌氧微生物在有氧条件下生长时，有毒的代谢产物在胞内积累，引起机体中毒死亡。耐氧性微生物只具有超氧化物歧化酶，而不具有过氧化氢酶，因此在生长过程中产生的超氧基化合物被分解去毒，过氧化氢则通过细胞内某些代谢产物进一步氧化而解毒，这是决定耐氧性微生物在有氧条件下仍可生存的内在机制。
不同的微生物对生长环境的氧化还原电位有不同的要求。环境的氧化还原位（用 E h 值表示）与氧分压有关，也受 pH 的影响。 pH 值低时，氧化还原电位高； pH 值高时，氧化还原电位低。通常以 pH 中性时的值表示。微生物生活的自然环境或培养环境 ( 培养基及其接触的气态环境 ) 的 E h 值是整个环境中各种氧化还原因素的综合表现。一般说， E h 值在 +0.1v 以上好氧性微生物均可生长，以 +0.3V ～ +0.4V 时为宜。－ 0.1V 以下适宜厌氧性微生物生长。不同微生物种类的临界 E h 值不等。产甲烷细菌生长所要求的 E h 值一般在 -330mV 以下，是目前所知的对 E h 值要求最低一类微生物。
培养基的氧化还原电位受诸多因子的影响，首先是分子态氧的影响，其次是培养基中氧化 还原 物质的影响。例如平板培养是在接触空气的条件下，厌氧性微生物不能生长，但如果培养基中加入足量的强还原性物质 ( 如半胱氨酸、硫代乙醇等 ) ，同样接触空气，有些厌氧性微生物还是能生长。这是因为在所加的强还原性物质的影响下，即使环境中有些氧气，培养基的 E h 值也能下降到这些厌氧性微生物生长的临界 E h 值以下。另一方面，微生物本身的代谢作用也是影响 E h 值的重要因素，在培养环境中，微生物代谢消耗氧气并积累一些还原物质，如抗坏血酸、 H 2 S 或有机硫氢化合物（半胱氨酸、谷胱苷肽、二硫苏糖醇等），导致环境中 E h 值降低。例如，好氧性化脓链球菌在密闭的液体培养基中生长时，能使培养液的最初氧化还原电位值由 +0.4V 左右逐渐降至－ 0.1V 以下，因此，当好氧性微生物与厌氧性微生物生活在一起时，前者能为后者创造有利的氧化还原电位（图 5-13 ）。在土壤中，多种好氧、厌氧性微生物同时存在，空气进入土壤，好氧性微生物生长繁殖，由于好氧性微生物的代谢，消耗了氧气，降低了周围环境的 E h 值，创造了厌氧环境，为厌氧性微生物的生长繁殖提供了必要条件。
图 5-13 培养基在微生物生长过程中的氧化还原电位变化
五、氧以外的其它气体
氮气对绝大多数微生物种类是没有直接作用的，在空气中，氮气的只起着稀释氧气的作用，而对固氮微生物，氮气却是它们的氮素营养源。空气中的 CO 2 是自养微生物利用光能或化能合成细胞自身有机物不可缺少的碳素养料。有些微生物有氢化酶，能吸收利用空气中的 H 2 作为电子供体。虽然空气中的氢含量很低，并不是影响微生物生长的重要环境因子。但在特殊环境中，如沼气池、沼泽、河底、湖底、瘤胃等厌氧环境中，其中大部分严格厌氧的产甲烷细菌能吸收利用氢气 ( 由沼气池内其他的产 H 2 细菌产生 ) 作为电子供体，将 CO 2 转化为 CH 4 ，利用 CO 2 合成有机物。
辐射是电磁波，包括无线电波、可见光、 X －射线、γ－射线和宇宙线等。大多数微生物不能利用辐射能源，辐射往往对微生物有害。只有光能营养型微生物需要光照，波长在 800 ～ 1000nm 的红外辐射可被光合细菌利用作为能源，而波长在 380 ～ 760nm 之间的可见光部分被蓝细菌和藻类用作光合作用的主要能源。
虽然有些微生物不是光合生物，但表现一定的趋光性。例如一种闪光须霉（ Phycomyces nitens ）的菌丝生长以明显的趋光性，向光部位比背光部位生长得快而旺盛。一些真菌在形成子实体、担子果、孢子囊和分生孢子时，也需要一定散射光的刺激，例如灵芝菌在散射光照下才长有具有长柄的盾状或耳状子实体。
太阳光除可见光外，尚有长光波的红外线和短光波的紫外线。微生物直接曝晒在阳光中，由于红外线产生热量，通过提高环境中的温度和引起水分蒸发而致干燥作用，间接地影响微生物的生长。短光波的紫外线则具有直接杀菌作用 （见图 5-14 ）。
图5-14 光线波长图
紫外线是非电离辐射，其波长范围为 13.6 ～ 390nm （ 136 ～ 3900? ）。它们使被照射物的分子或原子中的内层电子提高能级，但不引起电离。不同波长的紫外线具有不同程度的杀菌力，一般以 250 ～ 280nm 波长的紫外线杀菌力最强，可作为强烈杀菌剂，如在医疗卫生和无菌操作中广泛应用的紫外杀菌灯管。紫外线对细胞的杀伤作用主要是由于细胞中 DNA 能吸收紫外线，形成嘧啶二聚体，导致 DNA 复制异常而产生致死作用。微生物细胞经照射后，在有氧情况下，能产生光化学氧化反应，生成的过氧化氢（ H 2 O 2 ）能发生氧化作用，从而影响细胞的正常代谢。紫外线的杀菌效果，因菌种及生理状态不同，照射时间的长短和剂量的大小而有差异，干细胞比湿细胞对紫外线辐射抗性强，孢子比营养细胞更具抗性，带色的细胞能更好地抵抗紫外线辐射。经紫外线辐射处理后，受损伤的微生物细胞若再暴露于可见光中，一部分可恢复正常，此称为光复活现象。
高能电磁波如 X- 射线、γ - 射线、α - 射线和β - 射线的波长更短，有足够的能量使受照射分子逐出电子而使之电离，故称为电离辐射。电离辐射的杀菌作用除作用于细胞内大分子，如 X- 射线、γ - 射线能导致染色体畸变等外，还间接地通过射线引起环境中水分子和细胞中水分子在吸收能量后产生自由基而起作用，这些游离基团能与细胞中的敏感大分子反应并使之失活。水分解为游离基的变化如下：
电离辐射后所产生的上述离子常与液体内存在的氧分子作用，产生一些具强氧化性的过氧化物如 H 2 Ｏ 2 与 HO 2 等而使细胞内某些重要蛋白质和酶发生变化，如果这些强氧化性基团使酶蛋白质的― SH 氧化，从而使细胞受到损伤或死亡。氧与上述离子作用产生一些具强氧化性基团的过程如下：
放射源 C O 60 可发射出高能量的 γ －射线， γ －射线具有很强的穿透力和杀菌效果，在食品与制药等工业上，常将高剂量 γ －射线 (300 万伦琴 ) 应用于罐头食品、不能进行高温处理的药品的放射灭菌。合适照射剂量的紫外线， X ―射线或 γ －射线能诱导基因变异，因而，它们也用作微生物诱变获得突变基因与育种的高效诱变剂。
七、超声波
超声波是超过人能听到的最高频（ 20 000 赫兹 ) 的声波，在多种领域具有广泛的应用。适度的超声波处理微生物细胞，可促进微生物细胞代谢。强烈的超声波处理可致细胞破碎，因此，在获取细胞内含物的有关研究中，方法之一是用超声波破碎细胞。这种破碎细胞作用的机理是超声波的高频振动与细胞振动不协凋而造成细胞周围环境的局部真空，引起细胞周围压力的极大变化，这种压力变化足以使细胞破裂，而导致机体死亡。另外超声波处理会导致热的产生，热作用也是造成机体死亡的原因之一。故在超声波处理过程中，通常采用间断处理和用冰盐溶液降温的方式避免产生热失活作用。
所以几乎所有的微生物细胞都被超声波破坏，只是敏感程度有所不同。超声波的杀菌效果及对细胞的其他影响与频率、处理时间、微生物种类、细胞大小、形状及数量等均有关系。杆菌比球菌、丝状菌比非丝状菌、体积大的菌比体积小的菌更易受超声波破坏，而病毒和噬菌体较难被破坏，细菌芽孢具更强的抗性，大多数情况下不受超声波影响。一般来说，高频率比低频率杀菌效果好。
八、消毒、杀菌剂与化学疗剂
某些化学 消毒、杀菌剂与化学疗剂 对微生物生长有抑制或致死作用。如饮用水的消毒，则杀伤水中的微生物； 化学疗剂如各类抗生素对微生物具有强烈的 抑菌或杀菌作用。农作物病虫害的防治所施用的化学农药，部分残留在土壤中，对于土壤中的许多微生物有毒害作用等。各种化学 消毒剂、杀菌剂与化学疗剂 对微生物的抑制与毒杀作用，因其胞外毒性、进入细胞的透性、作用的靶位和微生物的种类不同而异，同时也受其他环境因素的影响。有些 消毒与杀菌剂 在高浓度时是杀菌剂，在低浓度时可能被微生物利用做为养料或生长刺激因子。对微生物的杀伤或致死具有广谱性和在实践中常用的化学 消毒剂、杀菌剂和与微生物关系密切的化学疗剂及其抑菌或杀菌机制如下 ：
1 ．氧化剂
高锰酸钾、过氧化氢、漂白粉和氟、氯、溴、碘及其化合物都是氧化剂。通过它们的强烈氧化作用可以杀死微生物。
高锰酸钾是常见的氧化消毒剂。一般以 0.1% 溶液用于皮肤、水果、饮具、器皿等消毒。但需在应用时配制。
碘具有强穿透力，能杀伤细菌、芽孢和真菌，是强杀菌剂。通常用 3% ～ 7% 的碘溶于 70% ～ 83% 的乙醇中配制成碘酊。
氯气可作为饮用水或游泳池水的消毒剂。常用 0.2 ～ 0.5μg/L 的氯气消毒。氯气在水中生成次氯酸，次氯酸分解成盐酸和初生氧。初生氧具有强氧化力，对微生物起破坏作用。
Cl 2 + H 2 O→HCl + HClO( 次氯酸 )
HClO→HCl + [O] ( 初生氧 )
漂白粉也是常用的杀菌剂。它含次氯酸钙，在水中生成次氯酸并分解成盐酸和初生氧和氯。
Ca(OCl) 2 + 2H 2 O→Ca(OH) 2 + 2HClO( 次氯酸 )
2HClO→H 2 O + OCl 2
OCl 2 →[O] + Cl 2
初生氧和氯都能强烈氧化菌体细胞物质，以致死亡。 5% ～ 20% 次氯酸钙的粉剂或溶液常用作食品及餐具、乳酪厂的消毒。
2.& 还原剂
如甲醛是常用的还原性消毒剂，它能与蛋白质的酰基和巯基起反应，引起蛋白质变性。商用福尔马林是含 37% ～ 40% 的甲醛水溶液， 5% 的福尔马林常用作动植物标本的防腐剂。福尔马林也用作熏蒸剂，每 m 3 空间用 6~10mL 福尔马林加热熏蒸就可达到消毒目的，也可在福尔马林中加 1/5~1/10 高锰酸钾使其气化，进行空气消毒。
3 ．表面活性物质
具有降低表面张力效应的物质称为表面活性物质。乙醇、酚、煤酚皂 ( 来苏儿 ) 以及各种强表面活性的洁净消毒剂，如新洁尔灭等都是常用的消毒剂。乙醇只能杀死营养细胞，不能杀死芽孢。 70 ％的乙醇杀菌效果最好，超过 70 ％以至无水乙醇效果较差。无水乙醇可能与菌体接触后迅速脱水，表面蛋白质凝固形成了保护膜，阻止了乙醇分子进一步渗入胞内。浓度低于 70 ％时，其渗透压低于菌体内渗透压，也影响乙醇进入胞内，因此这 2 种情况都会降低杀菌效果。酚 ( 石炭酸 ) 及其衍生物有强杀菌力，它们对细菌的有害作用可能主要是使蛋白质变性，同时又有表面活性剂的作用，破坏细胞膜的透性，使细胞内含物外泄。 5 ％的石炭酸溶液可用作喷雾以消毒空气。微生物学中常以酚作为比较各种消毒剂杀菌力的标准。各种消毒剂和酚的杀菌作用的比较强度，称为消毒剂的“酚价”。甲酚是酚的衍生物，市售消毒剂煤酚皂液就是甲酚与肥皂的混合液，常用 3 ％ ～ 5 ％的溶液来消毒皮肤、桌面及用具等。新洁尔灭是一种季胺盐，能破坏微生物细胞的渗透性， 0.25 ％的新洁尔灭溶液，可以用作皮肤及种子表面消毒。
•& 重金属盐类
大多数重金属盐类都是有效的杀菌剂或防腐剂。其作用最强的是 Hg 、 Ag 和 Cu 。它们易与细胞蛋白质结合使其变性沉淀，或能与酶的巯基结合而使酶失去活性。
汞的化合物如二氯化汞（ HgCl 2 ），又名升汞，是强杀菌剂和消毒剂。 0.1% 的 HgCl 2 溶液对大多数细菌有杀菌作用，用于非金属器皿的消毒。红汞（汞溴红）配成的红药水则用作创伤消毒剂。汞盐对金属有腐蚀作用，对人和动物亦有剧毒。
银盐为较温和的消毒剂。医药上常有用 0.1% ～ 1.0% 的硝酸银消毒皮肤，用 1% 硝酸银滴入新生婴儿眼内，可预防传染性眼炎。
铜的化合物如硫酸铜对真菌和藻类的杀伤力较强。常用硫酸铜与石灰配制的溶液来抑制农业真菌、螨以及防治某些植物病害。
5 ．其他 消毒与杀菌剂
如无机酸、碱能引起微生物细胞物质的水解或凝固，因而也有很强的杀菌作用。微生物在 1 ％氢氧化钾或 1 ％硫酸溶液中 5 ~ 10 分钟大部分死亡。毒性物质如二氧化硫、硫化氢、一氧化碳和氰化物等可与细胞原生质中的一些活性基团或辅酶成分特异性结合，使代谢作用中断，从而杀死细胞。染料特别是碱性染料，在低浓度下可抑制细菌生长。结晶紫、碱性复红、亚甲蓝、孔雀绿等都可用作消毒剂， 1 ： 100 000 的结晶紫能抑制枯草杆菌、金黄色葡萄球菌以及其他革兰氏阳性细菌的生长。但其浓度需达 1 ： 5000 时才能抑制大肠杆菌等革兰氏阴性菌生长。一些常用的表面消毒剂，使用浓度和应用范围见表 5-6 。
6 ．化学疗剂
化学疗剂的种类较多，与微生物关系最为密切的是抗生素（ antibiotics ）与磺胺类抗代谢药物（ antimetaboliites ）等。
（ 1 ）抗生素
抗生素是一类在低浓度时能选择性地抑制或杀灭其他微生物的低分子量微生物次生代谢产物。通常以天然来源的抗生素为基础，再对其化学结构进行修饰或改造的新抗生素称为半合成抗生素（ semisynthetic antibiotics ）。近年来，随着医药学科发展，抗生素的概念有所拓宽，抗生素已不仅仅限于“微生物代谢产物”，还常可见“植物抗生素产物”之类的术语。近年来，抗生素的功能范围也不局限于抑制其他微生物生长，而将能抑制肿瘤细胞生长的生物来源次生代谢产物也称为抗生素，一般把这类抗生素冠以定词，称抗肿瘤抗生素。
自 1929 年 A.Fleming 发现第一种抗生素青霉素以来，被新发现的抗生素已有约 1 万种，大部分化学结构已被确定，分子量一般在 150~5000 之间。但目前临床上常用于治疗疾病的抗生素尚不足 100 种。主要原因是大部分抗生素选择性差，对人体与动物的毒性大。
每种抗生素均有抑制特定种类微生物的特性，这一制菌范围称为该抗生素的抗菌谱（ antibiogram ），抗微生物抗生素可分为抗真菌抗生素与抗细菌抗生素，而抗细菌抗生素又可分为抗革兰氏阳性菌、抗革兰氏阴性菌或抗分枝杆菌等抗生素。有的抗生素仅抗某一类微生物，如仅对革兰氏阳性细菌有作用，这些抗生素被称为窄谱抗生素。而有的抗生素对阳性细菌及阴性细菌等均有效，则被称为广谱抗生素（ broad-spectrum antibiotics ）。
一般抗生素有极性基团与微生物细胞的大分子相互作用，使微生物生长受到抑制甚至致死。抗生素抑制微生物生长的机制，因抗生素的品种与其所作用的微生物的种类的不同而异， 一般是通过抑制或阻断细胞生长中重要大分子的生物合成或功能而发挥其功能。抗生素在抑制敏感微生物生长繁殖过程中的作用部位被称为靶位。
抗生素可根据它们的结构不同被分为多种类型，但分类原则多种多样，一般把具有相同基本化学结构的天然或化学半合成的抗生素被分为一个组。根据这一组中第一个被发现的或其基本化学性质来定名，同一组的不同抗生素常常具有类似的生物学特性，因此，在实践中显其方便与实用性。
（ 2 ）抗代谢物
抗代谢药物又称代谢类似物或代谢拮抗物，它是指其化学结构与细胞内必要代谢物的结构很相似，可干扰正常代谢活动的一类化学物质。抗代谢物具有良好的选择毒力，故是一类重要的化学治疗剂。抗代谢物的种类很多，一般是有机合成药物，如磺胺类、 5- 氟代尿嘧啶、氨基叶酸、异烟肼等。常用的抗代谢物是磺胺类药物（ Sulphonamides ， sulfa drugs ），可谓“价廉物美”。
研究揭示， 磺胺类药物的 磺胺（ sulfanilamide ），其结构与细菌的一种生长因子，即对氨基苯甲酸（ para-amino benzoic acid ， PABA ）高度相似（见图 5-15 ）。
图 5-15 对氨基苯甲酸与磺胺分子机构比较
许多致病菌具有二氢蝶酸合成酶，该酶以对氨基苯甲酸（ PABA ）为底物之一，经一系列反应，自行合成四氢叶酸（ tetrahydrofolic acid ， THFA ）。 THFA 是一种辅酶，其功能是负责合成代谢中的一碳基转移，而 PABA 则为该辅酶的一个组分。一碳基转移是细菌中嘌呤、嘧啶、核苷酸与某些氨基酸生物合成中不可缺的反应。当环境中存在磺胺时，某些致病菌的二氢蝶酸合成酶在以二氢蝶啶和 PABA 为底物缩合生成二氢蝶酸的反应中，可错把磺胺当作对氨基苯甲酸为底物之一，合成不具功能的“假”二氢蝶酸，即二氢蝶酸的类似物。二氢蝶酸是二氢蝶啶和 PABA 为底物最终合成四氢叶酸的中间代谢物，而“假”二氢蝶酸导致最终不能合成四氢叶酸，从而抑制细菌生长。即磺胺药物作为竞争性代谢拮抗物或代谢类似物（ metabolite analogue ）使微生物生长受到抑制，从而对这类致病菌引起的病患具有良好的治疗功效。
临床应用的磺胺药物种类很多，至今常用的有磺胺（ sulfanilamide ）、磺胺嘧啶（ sulfadiazine ， SD ）、磺胺甲 口 恶唑（ sulfamethoxazole ， SMZ ）和磺胺眯（ sulfaguanidine ， SG ）等。