β赵氏猎鹰反曲折叠弩 反平行这个稳定还是平行赵氏猎鹰反曲折叠弩稳定

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The classification of peptide connecting α-helices and β-strands in proteins
蛋白质α螺旋和β折叠连接多肽的分类
The β-hairpin structure, short peptide connecting two β-strands, was analysed in proteins defined at a
resolutions of 2.5A or better.
分析了240个分辨率在2.5A以上的高精度蛋白结构,研究了α螺旋和β折叠的连接短肽中的β发夹结构模式。
Short regions connecting α-hences and β-strands have been researched in 240proteins defined at resolution of 0. 2nm or better.
本文对240个分辨率在0.25nm以上较高精度结构的蛋白中α螺旋和β折叠的连接多肽进行了分类研究。
Short peptides colmecting α-helies and β-strands
were analed in 240 proteins defined at resolutions
2.5A or better.
对240个分辨率在25A以上较高度蛋白质结构中α螺旋和β折叠的连接短肽进行了系统分析。
AN ANALYSIS OF THE CONFORMANTIONS OF SHORT REGIONS CO ̄NNECTING α-HELICES AND β-STRANDS──THE RESEARCH OF SUPERSECONDARY MOTIFS IN PROTEINS (Ⅰ)
α螺旋和β折叠连接短肽的构象分析──蛋白质超二级结构模块(MOTIF)研究(Ⅰ)
Millettia dielsiana Harms Lectin(MDL) exhibits a characteristic circular dichroic(CD) spectral negative band centered at 217nm, thus it is estimated to contain about 16. 2%α-helix,46.3%β-pleated sheet and 37. 5% random coil.
岩豆凝集素(MDL)的远紫外圆二色性谱(CD谱)显示216-217nm处的单一负峰。 此时MDL分子含有16.2%的α螺旋,46.3%的β折叠和37.5%的无规卷曲。
The peak of IR spectra of pearl appeared at 3410 cm~(-1),1470 cm~(-1),1080 cm~(-1),830 cm~(-1)etc and those of pearl concliolin at 3290 cm~(-1)、1620 cm~(-1)、1510 cm~(-1). This indicated that solid concliolin was β-pleated sheet.
珍珠在3410cm-1,1470cm-1,1080cm-1,830cm-1等处有特征红外吸收峰; 其壳角蛋白的固体IR谱在3290cm-1,1620cm-1,1510cm-1等处有较强吸收峰,表明固态壳角蛋白可能为β 折叠构象;
It is found that protein of this sample contains predominately β-pleated sheet and α-helix. The majority of tyrosyl residues is exposed 66% and a few are buried 34%. This protein has trans-gauche-trans configuration of C-C-S-S-C-C linkage.
结果火菇素蛋白的二级结构中含有较多的β折叠和α螺旋而无规则卷曲含量较少 ,“埋藏”和“暴露”的酪氨酸残基为34%和 6 6 % ,C- C- S- S- C- C-侧链为反式 -扭曲 -反式构型。
CD result revealed that the β-pleated sheet structure was the main conformation of natural (CMCase.)
该CMC酶组分的CD光谱显示,β折叠结构是该CMC酶具有酶活的天然构象的主要结构.
The secondary structure was finally determined by MCD as follows:a triple
strand antiparallel β sheet with I20-W26, R37-A43 and V53-S59 as its β strands, a short α helix formed by W30-G35 and four turns formed by P7-K10, C14-G17, K50-V53 and D61-N64.
其中有三段反平行β折叠股(I20~W26、R37~A43和V53~S59)、一段α螺旋构象(W30~G35)和四个可能的转角(P7~K10,C14~G17,K50~V53,D61~N64),蛇毒神经毒素CM-11其他肽片段处在伸展构象。
The negative minimum [θ]200nm of BBTI was measured as -797 deg·cm2·d/mol and the secondary structure was composed only of β-sheet (52.6%)and random (47.4%).
BBTI的[θ]200nm= -797deg·cm2·d/mol,由52.6%β折叠和47.4%无规卷曲组成。
and 31.4%α
helix, 22.3% β
sheet, 13.8% β
turn, and 32.4% unordered structure for the ε
subunit from broad bean.
蚕豆CF1ε亚基的 4种二级结构比例为α 螺旋 3 1.4 % ,β 折叠 2 2 .3 % ,β 转角 13 .8% ,无规则结构 3 2 .4 %
Its dispersion of secondary structure in solution showed 10.6% α-helix, 16.3% β-form and 73.1% unordered.
在溶液中的构象是α-螺旋10.6%,β折叠16.3%和无规卷曲73.1%。
Analysis by CD spectrum revealed that the Anpl-β2m protein displayed typical β-sheet structure, and the contents of α-helix, β-sheet, turn, and random coil were 0, 50, 23 and 26, respectively.
圆二色谱测定结果显示Anpl-β2m蛋白呈典型的β折叠结构,α螺旋、β折叠、转角和随机卷曲含量分别为0、50、23和26。
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淘豆网网友近日为您收集整理了关于分子生物学介绍的文档,希望对您的工作和学习有所帮助。以下是文档介绍:分子生物学介绍 第一章 DNA 的生物合成和修复第一节 DNA 复制核酸链的合成方向只有一个:5'→3'。在 DNA 复制过程中,DNA 双螺旋的两条链可以同时作为模板;但是在转录时,DNA 双链中往往只有 1 条链能够作为模板链,也有个别例外。RNA 聚合酶能够从头合成 1 条新的 RNA 链,而 DNA 聚合酶则需要 RNA 引物,它不能从头合成 1 条 DNA 链。染色体 DNA 复制的共同特征有:①半保留复制。②形成复制叉结构。⑧双向复制。④半不连续复制。⑤复制起点具有特殊序列。⑥需要 RNA 引物。⑦复制的高度忠实性。-------DNA 复制时,1 条链的合成方向和复制叉的前进方向相同,可以连续复制,这条链叫作前导链(1eading strand);--------而另一条链的合成方向和复制叉的前进方向正好相反,不能连续复制,只能分成几个片段合成,故称之为滞后链(1agging strand)。--------滞后链片段叫作冈崎片段,它们合成后再连接起来。--------DNA 链不能从头合成。在 DNA 复制开始时必须先合成一小段 RNA 作为引物(pri(来源:淘豆网[/p-.html])mer),从它的 3'羟基开始合成DNA 链,这一过程叫作引发(priming)。-三、E.coli 的 DNA 复制(一)复制的起始oriC 的 9bp 区富含 A 和 T,DnaA 蛋白的结合使这一区域容易解链(melted),并形成复制起始的开放型复合物(plex),这个过程消耗 ATP。dnaC 蛋白将 dnaB 蛋白运送到指定位置解旋酶 DnaB 蛋白介导 E.coli 的染色体 DNA 必须进一步解旋。复制开放复合物中的每 1 条单链上各有 1 个解旋酶分子结合。而形成预引发复合物(plex)。*****E.coli 的 SSB 蛋白结合于 DNA 单链区,以防止 DNA 再退火(reannealing),此外,SSB 蛋白可以防止形成局部发夹式螺旋阻碍 DNA 聚合酶前进。(二)引发DNA 复制都需要引发酶合成 RNA 引物。这些 RNA 引物 5,端第 1 个核苷酸通常是 pppA,个别为 pppG,其长度从几个核苷酸(4~5 个)到十几个不等,它们的前 1~2 个核(来源:淘豆网[/p-.html])苷酸往往是固定的,后面的可以是任意的核苷酸,也可能从 DNA 模板链上拷贝。------引发酶、DnaB 和几种蛋白因子形成的复合物叫作引发体(primosome),它能沿着结合了 SSB 蛋白的 DNA 单链定向运动,并在不同位点合成 RNA 引物。(三)半不连续复制在 E.coli 复制叉,前导链的连续合成比较简单。滞后链合成分段进行,需要合成若干 RNA 引物,DNA 聚合酶Ⅲ可以在 RNA引物的 3'端开始合成罔崎片段(Okazaki fragments),在细菌和噬菌体中它的长度一般为 1 000—2 000 个核苷酸,但在真核细胞中只有 100—200 个核苷酸。当每个新合成的罔崎片断 3'端到达相邻的另 1 个罔崎片段的 5'端时,DNA 聚合酶 I 利用其 5'→3',外切酶活性切除后者 5'端的 RNA 引物,同时利用它的 DNA 聚合酶活性填补两个罔崎片段之间的缺口。然后,另 1 个关键酶——DNA 连接酶(1igase)—(来源:淘豆网[/p-.html])—将相邻的这两个罔崎片段的 3'羟基和 5'磷酸基团连接起来。DNA 聚合酶 I,从 N 端到 C 端有 3 个酶促活性结构域依次排列: 5'→3'外切酶和 3'→5'外切酶和 DNA 聚合酶。在 DNA 损伤修复时,DNA 聚合酶 I 对于填补缺口(gapfilling)可能是最重要的酶。DNA 聚合酶Ⅱ兼有 3'→5'外切酶和 DNA 聚合酶活性。DNA 聚合酶Ⅱ能够在 DNA 的两条链在同一部位都发生损伤时进行 DNA修复。只有 DNA 聚合酶Ⅲ符合 E.coli 体内 DNA 复制的要求,DNA 聚合酶Ⅲ在 E.coli 的 DNA 复制中是主要的 DNA 合成酶。DNA 聚合酶Ⅲα亚基具有 DNA 聚合酶活性,而ε亚基具有 3'→5'为外切酶活性,它对于校正功能十分重要。θ亚基可能起组装作用。其他 7 种亚基的主要功能是,将核心聚合酶从分配型酶(distributive enzyme)转变成持续型酶(p(来源:淘豆网[/p-.html])rocessiyeenzyme)。DNA 聚合酶Ⅲ之所以具备持续合成能力,β亚基二聚体起了关键作用,它的主要功能是防止核心聚合酶在 DNA 复制过程中从模板链上掉下来。(四)复制的终止位点和 Tus 蛋白E.coli 的两个复制叉的汇合点就是复制的终点,在复制叉汇合点两侧约 lOOkb 处各有 1 个终止区(terD,A 和 terC,B),它们是向 1 个方向运动的复制叉特异的终止位点(TER sites), 4 个 ter 序列中都含有 1 个 23bp 的共有序列, Tus 蛋白(36Kd)识别和结合于终止位点的 23bp 共有序列,它具有反解旋酶(contra—helicase)的活性,以阻止 DnaB 蛋白的解旋作用,从而抑制了复制叉的前进。------复制体(replisome)是在复制叉形成的 1 种多蛋白复合物,其中包括 DNA 聚合酶等酶和蛋白因子,它的功能是促使DNA 复制。四、真核细胞的 DNA 复制在哺乳动物细胞中发现了 5 种 DNA 聚合酶(αβγδε)。哺乳动物(来源:淘豆网[/p-.html])的 DNA 聚合酶α和δ分别负责合成滞后链和前导链,β和ε可能和DNA 损伤修复有关,而γ负责合成线粒体 DNA(二)端粒和端粒酶真核生物线性染色体的末端具有特殊结构——端粒(telomeres)。端粒由特异的寡聚核苷酸重复序列组成, 端粒不仅对于染色体的稳定性十分重要,而且为染色体 DNA 复制所必需。------端粒酶(telomerase),它是 1 种核糖核蛋白(RNP),可以利用自己的 RNA 分子作为模板,从 3'端合成并延长滞后链模板 DNA。一旦滞后链模板的 3'端延伸到足够长,就可以完整地合成滞后链的最后 1 个岡崎片段,产生完整的子染色单体。某些基因组的 DNA 复制特征和原核或真核生物的染色体 DNA 复制明显不同,例如线粒体 DNA 的 D—环(D-Loop)复制和噬菌体的滚环(rolling circle)复制。DNA 复制的高度忠实性有赖于多种因素,包括 RNA 引物的作用,DNA 聚合酶的自我校正功能,几种校正和修复系统,以及 DNA 本身的结构(来源:淘豆网[/p-.html])特征(T 取代 U)等,(二)错配校正系统E.coli 的错配校正系统利用 dam 基因编码的***化酶(methylase),将 DNA 所有的 GATC 序列中的 A 在 N6位***化,新合成的 DNA 链中的 A 要晚一些时候才被***化。这就为区别新 DNA 链和模板链提供了基础。E.coli 的错配校正过程始于三种蛋白发挥作用,它们是 Mut S,Mut L 和 Mut H。Mut S 可以识别和结合于 DNA 的错配碱基处,Mut H 在新 DNA 链(尚未***化)的 GATC 的 5'侧造成缺口(nick),而 MutL 将 MutS 和 MutH 连结在一起,从而使新合成的 DNA链和模板链形成环状结构(looping)。然后,在 DNA 解旋酶Ⅱ和 SSB 蛋白等因子参与下,核酸外切酶 I 切除新 DNA 链上包括错配碱基在内的片段。最后,由 DNA 聚合酶Ⅲ和连接酶完成修复。真核生物新合成的 DNA 链上往往带有缺口,这种单链 DNA 缺口本身就是 1 个信号,可以指(来源:淘豆网[/p-.html])导在真核细胞中进行正确的错配校正。七、拓扑异构酶topo I 可以在双螺旋 DNA 中的 1 条链上造成缺口,于是缺口两侧的 DNA 就能够以缺口对面的磷酸基团为中心自由旋转,旋转方向取决于 DNA 双螺旋中的张力,使张力得以释放。E.coli 的 topo Ⅰ只作用于负超螺旋 DNA,消除负超螺旋,它对正超螺旋 DNA 不起作用。而真核细胞的 topo I 能够使正或负超螺旋都消除。topoⅡ可以同时共价结合于 DNA 的两条链,并将两条链暂时切断,再重新连接。在复制叉前进时,E.coli 的 topoⅡ可以将前方产生的正超螺旋转变为负超螺旋。此外,它还能在 DNA 双螺旋中引入负超螺旋,在 E.coli 中还有 1 种第二类 DNA 拓扑异构酶——topoⅣ,它的功能是将复制产生的两个子染色体从连环体(catenanes)中分离出来。所有的第二类 DNA 拓扑异构酶都催化连环(catenation)和去连环(decatenation)过程第二节 DNA 的损伤修复环境的物理或化学因素给细(来源:淘豆网[/p-.html])胞中的 DNA 带来的损伤有以下几种类型: (一)碱基丢失(二)碱基改变(三)核苷酸插入或缺失(四)DNA 链断裂(五)DNA 链间共价交联。二、DNA 损伤的几种修复机制(一)直接修复(directrepair) (二)切除修复(excisionrepair) (三)重组修复(binational repair) (四)DNA 的倾向差错合成和 SOS 反应切除修复可以分为以下 3 种方式:①碱基切除修复。②核苷酸切除修复。⑧碱基错配修复(校正),第三节逆转录---- 所谓逆转录,是指在逆转录酶的作用下以 RNA 为模板合成 DNA 的过程。逆转录酶兼有三种酶的活性:RNA 指导的 DNA 聚合酶,DNA 指导的 RNA 聚合酶和 RNaseH 活性。-----转化(transformation)是指真核细胞被转变为无限增生状态(类似于癌变细胞),或者原核细胞获得新的遗传标记的过程。-----逆转录病毒获得和转移真核细胞 DNA 序列的过程叫作转导(transduction),转导这一概念(来源:淘豆网[/p-.html])也适用于通过噬菌体将细菌基因从 1 个细菌细胞转移给另 1 个细胞。第十三章 RNA 的生物合成以 DNA 为模板合成 RNA 的过程叫作转录(transcription)。-----在 DNA 双链中,起转录模板作用的链叫作模板链(template strand)或负链。而另 l 条非转录模板链通常称为编码链(coding strand)或正链,因为其序列和转录产物相同(仅 T 替代 U)。RNA 聚合酶结合于 DNA 特异的启动子(promoter)。DNA 中转录合成 RNA 的第一个碱基对,这个位点的核苷酸残基编号为+1。某些启动子的转录起点不是固定的,而是选择性出现于相邻的两个或三个碱基对中。RNA 聚合酶合成 RNA 的方向为 5→3,,所以从转录起点沿 RNA 聚合酶运动的方向称为下游(downstream),核苷酸残基编号依次为+2,+3……,而反方向为上游(up— stream),核苷酸残基编号为-1,-2……。------从启动子到终止序列(terminatorseque(来源:淘豆网[/p-.html])nce)之间的 DNA 序列叫作转录单位(transcription unit)。第一节原核基因的转录起始-------操纵子(operon),即 1 个启动子控制连在一起的多个结构基因的转录。-一、RNA 聚合酶和启动子细菌细胞中只有 1 种 RNA 聚合酶,它兼有合成 mRNA、tRNA 和 rRNA 的功能。E.coli 细胞中的 RNA 聚合酶有几种形式,其主要形式由 5 个亚基组成σ亚基是细菌基因的转录起始因子,它识别并结合于启动子,一旦转录开始就离开 RNA 聚合酶,代之以延伸因子结合于 RNA聚合酶的核心酶(coreenzyme)。E.coli 的 RNA 聚合酶全酶中最常见的σ因子是σ70,α亚基二聚体的结合位点处于启动子靠近上游的调节序列,它和转录频率(即启动子的强弱)直接相关。β亚基主要结合于 DNA 的转录模板链,而β亚基则结合底物 NTP,并催化形成磷酸二酯键。RNA 聚合酶催化的 RNA 合成主要分为 3 个阶段:起始、延伸和终止。***RNA 聚合酶的功能包括:①寻找转录起点,即 E.coli 墓因组中的大约 2 000 个启动子。②解开一小段 DNA 双螺旋,以便产生单链 DNA 转录模板。⑧选择正确的底物 NTP,并催化合成磷酸二酯键。④识别转录终止信号。⑤和转录激活蛋白或阻遏蛋白相互作用,以调节转录速度,这是基因表达调控的主要步骤。和 DNA 聚合酶的活性相比,RNA 聚合酶没有核酸外切酶活性,也就不具备校正和修复功能。所以,RNA 能够从头合成,不需要引物,转录的忠实性自然比复制低得多,其误差率为 10-4一 10-5,比 DNA 复制的误差要高 10 5倍。-----启动子是一段 DNA 序列,它是 RNA 聚合酶结合并起始转录的位点。E.coli 操纵子的启动子序列,以-35 和-10 为中心存在共有序列a 启动子有强弱之分,即不同的启动子转录合成 RNA 的频率有高有低。启动子的强弱很大程度上取决于启动子的序列和RNA 聚合酶之间的亲和力。a 强启动子除了必须具备-10 和-35 区共有序列以外,RNA 聚合酶的α亚基和-40~-60 区的启动子调节序列相互作用也十分重要。********转录的起始(一)转录始于 DNA 模板的一定区域。首先,RNA 聚合酶和 DNA 形成封闭式复合物(plex),σ70因子紧紧结合于启动子序列,DNA 双链仍保持碱基配对。(二)RNA 聚合酶一旦结合于启动子,就催化双链 DNA 解旋,并打开约 17bp 的区域(约合 B 型 DNA l.6 圈),形成开放式复合物(plex)。这样,在 DNA 转录区产生了局部单链的转录“泡”(bubble),暴露出复制模板链,使 NTP(底物)能够与其相应的碱基(模板)配对。(三)接着,RNA 聚合酶沿转录模板链运动(DNA 3→5),转录泡随之移动,同时以 NTP 为底物按 5→3方向合成 RNA 链,使之互补于模板 DNA 链。转录不需要引物,RNA 可以从头合成,新合成的 RNA 链的 5端核苷酸是高度特异的,为 pppG 或 pppA。。(四)当大约 10 个核苷酸已经聚合以后,RNA 聚合酶释放σ因子,代之以延伸因子结合于核心酶并继续转录。(五)操纵子的转录调节主要通过阻遏蛋白和激活蛋白。阻遏蛋白结合于操纵基因(operator),抑制了 RNA 聚合酶的转录起始。而激活蛋白和 RNA 聚合酶接触并促进转录起始。(六)细菌经常利用不同的可互换的σ亚基,以识别特殊的启动子,并调节基因的开关。在迄今所研究的所有真核细胞核中都含有三种 RNA 聚合酶。其中,RNA 聚合酶 I 主要合成 rRNA,RNA 聚合酶Ⅱ主要合成 mRNA,而 RNA 聚合酶Ⅲ的转录产物主要是 tRNA 和 5SrRNA.在真核基因转录起始阶段,识别真核基因的启动子序列,起主要作用的通常是蛋白因子,而不是 RNA 聚合酶本身。绝大多数 RNA 聚合酶 I 和Ⅱ的启动子位于转录起点的上游,而某些 RNA 聚合酶Ⅲ的启动子位于转录起点下游。和 RNA 聚合酶Ⅱ转录有关的蛋白因子数目众多,可大致分为以下三种类型:(一)通用(或基本)转录因子(general or basal factors) (二)上游因子(upstream factors) (三)可诱导因子(inducible factors)------可诱导因子(如热休克转录因子 HSTF)结合的 DNA 序列叫作效应元件或应答元件(response elements).-------如果 1 个基因的转录调节区的元件仅仅被基本因子和上游因子所识别和结合,它就应当在任何类型的细胞中转录。这种基因可能是组成性表达基因(即管家基因,housekeeping genes),------ 增强子(enhancer)序列可以远距离(±50Kb)增强转录起始,其位点在转录起点上游或下游均可,且与本身序列的方向无关。增强子通常和组织特异表达或时间调节表达的基因转录有关。--------转录因子的定义是,转录起始所需要的非 RNA 聚合酶本身组分的任何蛋白。很多转录因子通过识别顺式作用位点启动子和增强子而起作用,但并非所有的转录因子都结合于 DNA,某些转录因子还可能识别并结合于其他因子或 RNA 聚合酶,也可能在其他几种蛋白因子存在时参与组成转录起始复合物。真核基因转录调节的共同模式是以正调节为主对启动子进行特异的抑制性调节(负调节)的例子不多。第三节调节真核基因转录的顺式作用元件一、基因调控区基因调控区主要由两种序列组成:一是启动子,即转录因子和 RNA 聚合酶结合区,它们组装成转录复合物;二是调节序列(regulatory sequences),即基因调节蛋白结合区,它们调节转录复合物的组装及转录速度。RNA 聚合酶Ⅱ的启动子由以下两个区域组成:①核心启动子(core promoter)包括 TATA 盒和起始子(initiator,Inr),结合基本转录因子,形成起始复合物。②启动子近侧序列元件(PSE) ,GC 盒、CAAT 盒和 OCT(1L 聚体)等短序列元件,结合上游因子和可诱导因子,决定启动子的转录效率和特异性。-----TATA 盒,位于转录起始位点上游大约 25~35bp,由 6 个非常保守的碱基 TATA(A/T)A 组成,TATA 盒对转录起点定位起关键作用。------Inr 位于转录起点附近。绝大多数 Inr 在一 1 和十 1 两个位点的核苷酸序列为 CA。Inr 对于转录始于固定位点也起关键作用。TBP 是 TATA 盒和 Inr 的通用转录因子,而 TFII-I 结合于 Inr。-------- 真核基因转录起点核心启动子上游 100~200bp 范围内有 1 个转录调控区,叫作启动子近侧元件(promoterproximal sequence elements,PSE),这些元件常常表现出细胞类型特异性。转录起点上游 100bp 的启动子区域中,对转录有影响的三个短序列元件中心分别位于-30、-75、-90。这三个元件分别是TATA 盒(-30),CAAT 盒(-75)和 GC 盒(-90)。。------CAAT 盒一般位于-80 附近。CAAT 盒的 1 个特点是它的功能和方向无关。CAAT 盒加强转录效率。GC 盒也是比较常见的 PSE 元件,经常以多拷贝出现,其共有序列为 GGGCGG,它的功能也和序列方向无关。常见的 PSE 元件还有核苷酸八聚体(Octamer,OCT)。这个 8bp 长的序列元件以不同的拷贝数、不同的位置和不同的方向出现于许多真核基因启动子中。TATA 盒和 Inr 主要决定转录起点的位置,它们只能引起相当低水平的转录。而 PSE 元件则影响转录起始的频率。真核基因几个 PSE 元件之间的序列并不重要,改变 10~30bp 距离通常不会影响其功能,但不能超过一定限度。RNA 聚合酶 I 的启动子包括两个组成部分:一是核心启动子(-45~+20),它决定转录起始。二是上游调控元件(upstreamcontrol element, UCE),位于-180~-107,它决定转录效率。RNA 聚合酶Ⅲ的启动子分为两大类,第一类是内部启动子(internal promoter),负责转录 5SrRNA 和 tRNA 的基因,它们位于转录起点的下游。第二类启动子位于转录起点的上游,其转录产物是参与 RNA 前体剪接的 snRNA (U6)等,它的转录方式在真核基因中较为常见。TBP(TATA 盒结合蛋白)是所有三种真核 RNA 聚合酶通用的转录起始因子。第四节 RNA 聚合酶Ⅱ转录起始复合物一、通用转录因子和转录起始复合物的组装RNA 聚合酶Ⅱ的转录起始因子属于通用转录因子(或基本转录因子),其中,TFIID 由 1 个 TATA 盒结合蛋白(TBP)和 8 个以上 TBP 结合因子(TAF2)组成。TBP 和其他 DNA 结合蛋白的主要区别在于,它和 DNA 双螺旋的接触部位主要在小沟(roove),并且使 DNA 分子发生明显弯曲(约 90 0)。首先,TFIID 结合于启动子中的 TATA 盒,随后,TFIIB、RNA 聚合酶Ⅱ-TFIIF、TFIIE、TFIIH 和 TFIIJ 按顺序先后加入并最终形成转录起始复合物,转录才可能开始。RNA 聚合酶Ⅱ转录起始需要水解 ATP 以产生能量,这一点和 RNA 聚合酶 I 和Ⅲ的转录起始不同。二、转录因子的功能性结构域真核转录激活蛋白的结构模型是,1 个或多个激活结构域通过有一定柔性的结构域,连结于特异的 DNA 结合结构域。由于连接两个功能结构域之间的肽段具有一定的柔性,所以改变这些肽段长度,或者改变真核基因调控区的序列元件之间的距离,不一定影响转录因子的作用。三、DNA 结合结构域真核转录因子的 DNA 结合结构域具有多种结构 motif(或结构域亚单位),有五种类型最常见的转录因子的 DNA 结合结构域,它们是同源盒结构域蛋白,即 HD 蛋白(homeodomain proteins),锌指蛋白(zinc-finger proteins)、翼状螺旋蛋白(Winged-helixproteins)、亮氨酸拉链蛋白(1eucine-zipper proteins)和螺旋—环—螺旋蛋白(helix-loop-helix proteins,即 HLH)。第七节转录终止一、原核基因的转录终止E.coli 有两种基本的转录终止机制。1 种机制不需要其他蛋白因子参与,而另 1 种则依赖于 1 种蛋白因子——转录终止因子Rho。二、真核基因的转录终止真核基因转录终止的机理尚知之甚少。RNA 聚合酶Ⅲ转录终止于合成了一系列 U 之后,但并不需要上游出现茎环结构。在绝大多数哺乳动物转录单位中, RNA 聚合酶Ⅱ转录终止于 poly A 加成位点(addition site)下游 0.5~2Kb 范围内的多个可能位点。第一章蛋白质的结构与功能一级结构:指多肽链中氨基酸的排列顺序,即它的化学结构。二级结构:指借助主链(不包括侧链)的氢键形成的具有周期性的构象。三级结构:指 1 条肽链(包括主链和侧链)完整折叠而形成的构象。四级结构:指含有多条肽链的寡聚蛋白质分子中各亚基间相互作用,形成的构象。超二级结构和结构域是在蛋白质二级和三级结构之间的两个层次。超二级结构:指相邻的二级结构单元,在侧链基团次级键的作用下彼此靠近而形成的规则的聚集结构。结构域:指在 1 条肽链内折叠成的局部结构紧密的区域。组成四级结构的多肽链称为蛋白质的亚基,多个亚基组成的蛋白质为寡聚蛋白质1 维持蛋白质分子构象的作用力,主要包括氢键、疏水性相互作用、范德华引力、离子键和二硫键。2 二级结构主要包括下面几种基本类型(一) α—螺旋(二)β折叠(三)转角(四) β突起(五)卷曲(六)无序结构3 β折叠有两种类型,1 种是平行式,1 种是反平行式。反平行折叠在能量上更稳定。4 转角主要分两类:β转角和γ转角。转角结构通常负责各种二级结构单元之间的连接作用。5 常见的 3 种超二级结构单元为:ααββ,βαβ。6 结构域不仅仅是折叠单位和有一定功能的结构单位,还是一个遗传单位7 结构域可以分为 4 种类型:反平行α,平行α/β,反平行β,不规则的小结构1、多肽链的折叠过程天然蛋白质是多肽链合成后经折叠而形成的热力学上稳定的构象。多肽链的折叠是一自发过程..人们现已提出了一些多肽链的折叠模型,大致可以分为二类。一种模型认为多肽链的折叠是逐步进行的,先形成一种稳定的二级结构作为核心,然后二级结构的氨基酸侧链进一步发生交互作用,扩大成天然三维结构;另一种模型提出,多肽链可能由于其疏水侧链的疏水交互作用而突然自发折叠,形成一种含二级结构的紧密状态,最后调整成天然结构。这两种模型看来不是排斥的,有些多肽链的折叠可能以其中之一为主,有些多肽链的折叠兼而有之。在这两种情况下,超二级结构的形成都可能起着导引作用,弱键则做最后的热力学上的调整。活体内至少有两类蛋白质因子参与了多肽链的折叠,一类蛋白质称为分子伴侣(molecular chaperone)。这些蛋白质中,有些能结合于多肽链以防上侧链间的非专一性缔合,它们导引一些多肽链的折叠和使多个多肽链聚集成更大的结构;另一类蛋白质是酶,它们能通过解除限制折叠的因素来促进多肽链的折叠。蛋白质分子结构与功能的关系一、蛋白质的一级结构决定高级结构(一)蛋白酶原的激活生物体中有许多蛋白质是以无活性的蛋白质原的形式在体内合成分泌的。这些肽链只有以特定的方式断裂后,才呈现出它的生物学活性。这类蛋白质主要包括消化系统中的一些蛋白水解酶、蛋白激素和参与血液凝固作用的一些蛋白质分子等,(二)镰刀型血红蛋白贫血病分子病是由于编码蛋白质的结构基因的突变或缺失,导致合成了失去正常功能的异常蛋白质或丧失了合成蛋白质的能力,从而造成的先天性遗传性疾病。镰刀型血红蛋白贫血病是最早被认识的一种分子病。镰刀型血红蛋白贫血症病人的血红蛋白(HbS)经胰蛋白酶处理后,进行指纹图谱分析,与正常血红蛋白(HbA)的指纹图谱比较,仅发现一个肽斑位置异常。(三)核糖核酸酶变性的核糖核酸酶的复性是蛋白质的一级结构决定高级结构的最好例证之一。二、分子的构象与功能的关系(一)肌红蛋白和血红蛋白肌红蛋白和血红蛋白亚基的氨基酸顺序区别很大,但在三维结构上却有着难以想象的相似,特别是血红素周围的构象高度相似,这是它们在功能上相似的结构基础,以保证对氧的结合能力。(二)细胞色素 C分析组成细胞色素 C 的 104~114 位氨基酸残基单链分子的一级结构,发现种属间的差异较大,仅有 35 个氨基酸的残基是保守的。这些保守残基虽仅占分子组成的 1/3 以上,但对于维持细胞色素 C 分子的构象及发挥其生物学功能是必不可少的。(三)四级结构与功能的关系有一些寡聚蛋白质具有别构效应,它们的 1 个亚基和配体结合后改变了构象,这种构象的变化传递可影响其他的亚基构象,进而改变了分子的生物学活性。总之,蛋白质的结构与功能之间的关系主要表现在两方面:一方面,蛋白质的高级结构(即三维构象)是由一级结构氨基酸顺序决定的。另一方面,蛋白质的结构(主要是高级结构)是蛋白质分子发挥其生物功能的重要保证。生物活性是结构的天然属性,它们之间是高度统一的。第十章 DNA 和 RNA 的化学结构核苷是由碱基与戊糖通过 N—糖苷键连接而形成的。作为核苷酸的基本合成原料,它通常是以游离形式存在于细胞中。碱基可分为嘌呤和嘧啶两大类。嘌呤包括腺嘌呤(A)、鸟嘌呤(G);嘧啶包括胞嘧啶(C)、胸腺嘧啶(T)、尿嘧啶(U) 3 种,一般情况下,DNA 使用 T,RNA 使用 U,C 为二者共用。核酸分子中至少还存在有数十种稀有碱基,它们均可被看作上述 5 种碱基的衍生物参与组成核酸分子骨架的有两种戊糖,D—核糖与 D—2 脱氧核糖。核酸正是按照分子中所含戊糖的不同,分为核糖核酸(RNA)和脱氧核糖核酸(DNA)两大类。由核苷的戊糖上 C—5 位的羟基与 1 个磷酸基团以酯键连接后即得到核苷酸。核苷酸作为核酸分子的结构单元,可通过 3′,5′—磷酸二酯键连接成无分支的线性核酸大分子。在表示核酸序列时,习惯上按照 5′一 3′的方向书写。DNA 的一级结构是指它的组成单位核苷酸在核酸分子中的线性排列顺序。像蛋白质分子一样,DNA 也有其高级的空间结构。所不同的是,DNA 分子折叠不是为了形成有功能活性的结构,其主要目的是规律地压缩分子体积,极大减少了 DNA 在细胞中所占的空间。DNA 二级结构模型主要有以下特征:1.DNA 分子是由两条反向平行的多核苷酸链围绕同一中心轴相互缠绕形成的右手螺旋,直径 20A(2nm),每环绕一周升高 34 A (3.4nm),两个相邻碱基对之间相距 0.34nm,因此每周都由 10 个碱基对形成。2.磷酸与核糖组成的骨架位于双螺旋的外侧,碱基位于内侧。上下相邻的碱基平面相互平行,且与中心轴垂直。核糖平面与中心轴平行。两条反向平行链的稳定性由疏水相互作用和众多氢键来维持。3.位于同一平面上的两个碱基间的配对是有规律的,其中 A 与 T 通过两对氢键配对,G 与 C 通过三对氢键配对。这一碱基对互补原则(base—plementarity)是碱基的大小,形状和化学组成共同限定的结果。这一原则是 DNA 分子复制,转录以及反转录等过程的基础,也使我们能够依据已知的多核苷酸链的序列来推知其互补序列。4.DNA 分子的双螺旋结构形成大小不等的两条螺形凹沟。较大的 1 条称大沟(major groove),较小的一条称小沟(roove)。每个碱基都会有一部分在此区域“暴露”出来,以便与其他的 DNA 结合分子相接触。维持 DNA 二级结构的力主要有:1.氢键(hydrogenbond) 2 碱基堆积力碱基堆积力的实质是疏水相互作用和范德华引力,它对于维持 DNA 的二级结构起重要作用。DNA 变性后暴露出藏于双螺旋内部的碱基共轭键,因而分子在 260nm 处的紫外光吸收将增强,这就是所谓的“增色效应”。Watson 和 Crick 所阐述的含钠离子的 DNA 纤维结构现在被称作 B 构象。这种构象是随机序列的 DNA 分子稳定的结构,因此在研究 DNA 性质时常用来作为标准结构。到 70 年代后期又发现 DNA 还存在 A、C、D、E Z 等多种构象,它们都有各自的特征性构象参数Z—DNA 的生物学意义:①B‐DNA---~Z—DNA 的变化,影响了 DNA 的超蜺旋状态,影响 DNA 与其他分子的结合状态,影咍基因活性。②发现所有基因的增强子均含有 Z—DNA 的形成序列。有迹象表明,胚嘧啶欋基的***化是 B—DNA—Z—DNA 的因素之一,可能与基因表达的调控有关。③Z—DNA 有 Z—DNA 结合蛋白的特别识别信号,参加真核生物染色质结构的形成。④Z—DNA 的构象特点之一是碱基外露,易受致癌物质的攻击,如 N—乙酰氨基芴与鸟嘌呤 C8 共价结合,***化致癌物质使鸟嘌呤的 N7 ***化,均与 z—DNA 的构象有关。DNA 分子局部的构象变化与自身特定的碱基序列和周围环境条件,都有关系。构象的多变可能有利于调节蛋白识别并结合于特定的核酸序列。(三) DNA 的三级结构:DNA 的三级结构是指双螺旋结构基础上的卷曲。三级结构包括线状双链中可能有的扭结和超螺旋、多重螺旋和分子内单链形成的环以及环状 DNA 中的扭结、超螺旋和连环体等拓扑学状态。三级结构的普遍形式是环形 DNA 双螺旋链进一步盘绕形成的超螺旋。超螺旋有方向性,天然 DNA 都呈负超螺旋.超螺旋的生物学意义主要有两点:(1)超螺旋 DNA 较之松弛型分子有更为紧密的结构,因而对 DNA 分子在细胞内的包装过程更为有利。(2)超螺旋会影响双螺旋分子的解旋能力,从而影响到 DNA 与其他分子之间的相互作用,体内的 DNA 超螺旋均为负超螺旋。在 DNA 的复制和转录中,超螺旋结构的存在具有重要意义。真核细胞染色体上的线性 DNA 双链,盘绕组蛋白核心形成核小体,前后连接为串珠状,再经进一步盘旋折叠,最终形成染色单体这一独特的超螺旋形式。(四) DNA 的特殊结构回文序列具有在核酸单链内形成发夹结构(hairpin)或在双链中形成十字架结构(cruciform structure)的倾向。回文序列在 DNA 的调控区较常见,它所形成的对称空间结构,为 DNA 结合蛋白提供了特定的识别与结合位点。H—DNA 这种特殊结构存在于高嘌呤(Pu)或高嘧啶(Py)的双链 DNA 区域,且该区域包含有链内的对映重复序列。H—DNA 的特殊之处在于它是由 3 条 DNA 单链通过配对和缠绕形成的“三股螺旋”。可见这一结构对于基因的表达可以起到一定的调控作用。四螺旋 DNA 结构可能起到稳定染色体并在复制过程中保持 DNA 完整性的作用。第三节 RNARNA 与 DNA 相比有 3 点主要区别:(一)RNA 组分中包含的是核糖(二)RNA 使用尿嘧啶(U)替代胸腺嘧啶(T)与 A 进行互补配对。(三)RNA 分子通常以单链形式存在。(四)含的稀有碱基多。tRNA 分子一级结构的特征主要是:1.tRNA 分子长度约 70~90 个核苷酸,是 3 种主要的 RNA 类型中最小的。2.tRNA 分子中约 20 多个位置上的核苷酸是保守的。其中的 10 几个核苷酸是恒定不变的,另外一些则是半恒定的,即限定在嘌呤或嘧啶的范围。3.成熟的 tRNA 5′末端是 1 个被磷酸化的残基,通常为 pG;3′A,活化的氨基酸就连接于其中腺苷酸的 3′羟基上。4.tRNA 分子含多种稀有或修饰碱基,平均每分子为 7~15 个,在所有 RNA 分子中修饰程度最高。在 tRNA 二级结构中,主要的功能域有:①氨基酸接受茎②TψC 环③可变环核苷酸残基数目不确定。④D环⑤反密码子环(anticodonloop) 。同工 tRNA-----大多数氨基酸都有多个特异的 tRNA(称作 eptor tRNA,即)来转运,这几个 tRNA 都受同一氨酰tRNA 合成酶(aminoacyl—tRNA synthetase)的特异催化,以便与某个共同的靶氨基酸结合。有人把这种氨酰 tRNA 合成酶与 tRNA 分子间的相互作用称为第二套遗传密码(second ic code),以表明它对确保蛋白质翻译的准确性所起的关键作用。校正 tRNA(suppressor tRNA)----- 以编码 tRNA 基因的突变来补偿密码子上的突变,从而恢复或部分恢复密码子“原意”的 tRNA 就叫校正 tRNA。原核核糖体和真核核糖,它们都是由 RNA 和蛋白质组成。原核核糖体沉降系数是 70S。它由 30S 的小亚基(含 16SrRNA和 21 个蛋白质分子)和 50S 的大亚基(含 23SrRNA,5SrRNA 和 31 个蛋白质分子)组成。真核生物核糖体沉降系数 80S,它的大亚基为 60S(含 28S、5.(S、 5S 3 种 rRNA 以及 49 个蛋白质分子),小亚基为 40S(含 18SrRNA 和 33 个蛋白分子)。rRNA 在蛋白质合成严的用16S rRNA3′朋端的一段 6 碱基寈含嘧啶的保守序列,它可与 mRNA 起始密码 AUG 之前的 RD 序列直接互补;16SrRNA 中的另一特定区域,在核糖体的 A 位点和 P 位点上都可与 tRNA 分子上的反密码子区域发生直接作用。核糖体大亚基 rRNA 具昁肽酰转移酶活性,而蛋白质组分瘄作用只是墜强 rRNA 的活性并维持核糖体的结构。真核与原核 mRNA 在分子结构不同:(一)细菌的 1 个 mRNA 为多顺反子(polycistron);而 1 个真核 mRNA 单顺反子(monocistron)。(二)多数成熟的真核细胞 mRNA 在 3' 末端一段长约 200 个核苷酸的“多聚 A 尾巴”(polyA tail)。(三)在真核细胞中,细胞核和细胞质中的 mRNA 5′端有帽子结构,5′端的帽子结构和 3′端的夒聚腺苷酸尾巴对与真核 mRNA 瘄稳定性和从核内到胞质的运送都很重要。(四)原核与真核 mRNA 的翻译起始机制不同(五)细菌 mRNA 不够稳定,寿命一般只有几分钟。(免)真核基因是断裂基团。在真核的成熟 iRNA 分子中,5′端和 3′末端往往有非翻译区(UTR),可能对翻译起调节作用。hnRNA 是 mRNA 的前体,由于基因的长度和性质的差异,原始转录产物很不均一,故统称为不均一核RNA(heterogeneous Nuclear RNA,hnRNA)。细胞核中的小 RNA 分子称为核内小 RNA(small nuclear RNA,即 snRNA),在胞质中发现的就叫做胞质小 RNA(smallcytoplasmic RNA,即 scRNA)。在自然状态下,这些 RNA 以结合着蛋白质的核蛋白颗粒(ribonucleoprotein particles,snRNPandscRNP)的形式存在。高等真核生物中, snRNP 参与 mRNA 前体的剪接。剪接体(spliceosome)是由几种 snRNP 和数量众多的蛋白成分所组成。反义 RNA-----是指能与特定 mRNA 互补结合的 RNA 片段。反义 RNA 没有别构性,即它不会受到其它小分子的影响而改变其自身对靶序列的识别能力,只能通过控制其转录的开启和酶的降解来改变其活性。原核生物基因的表达调控第一节基因表达概述--------基因表达就是储存遗传信息的基因,通过转录及翻译等步骤,产生具有一定生物功能的蛋白质的整个过程。------一些基因产物总被需要,并且它们的基因在 1 种生物或有机体的全部细胞中,基本上以恒定的水平表达,这些基因称为管家基因(housekeeping genes)。恒定的、似乎不被调节的基因表达被称作基本的基因表达(constitutive gene expression)。实际上,基本的基因表达也是在一定的机制控制下进行的。-------在特定条件下表达产物增加的基因称为可诱导(inducible)基因。可诱导基因在特定条件下增强表达的过程叫诱导(induction)。在应答分子信号时表达产物减少的基因称为可阻遏(repressible)基因。可阻遏基因在特定条件下表达水平降低的过程叫阻遏(repression)。无论在原核及真核生物中,都至少有 6 个环节可能调节细胞中某种蛋白质的终浓度;初始转录物的合成、转录后加工,RNA的降解、多肽链合成、多肽链的修饰及加工、蛋白质降解。***** 原核生物基因表达调控的总体特点可概括为如下几点:一、表达调节相对比较简单。二、细菌中仅存在 1 种 RNA 聚合酶识别基因启动子的特殊顺序(主要是以一 10 和一 35 为中心的两个通用顺序),并不必须其它因子的协助。三、许多基因是以操纵子为基础进行调节的。四、包括正性和负性两种类型的调节。五、目的主要是使单一的细胞适应营养环境变化以便细胞的生长和分裂尽可能最佳化。-----由若干结构基因及共同的启动子以及行使控制功能的附加 DNA 顺序(如操纵基因)一起构成的基因表达的协同单位称为操纵子(operon)。许多基因的表达调节是以操纵子为单位进行调节的。--- 转录就是在 RNA 聚合酶的催化下,以 DNA 双链中的 1 条链为模板合成 RNA 的过程。这一过程包括 RNA 聚合酶的模板识别、转录起始、RNA 链延伸、转录终止 4 个阶段。---- 能够与 RNA 聚合酶全酶结合并准确有效地起始转录的特异 DNA 序列称为启动子。原核基因启动子一般包括转录起始点立即下游的少数碱基顺序及起始点上游-50bp 范围内的 DNA 顺序。在细菌基因的启动子特性:转录起始点;以-10 为中心的一段短序列;以-35 为中心的一段短序列;-10 与-35 顺序之间的间隔距离。起始点常见的是 CAT 顺序的中心碱基。但是这个三核苷酸顺序并不足以构成转录起始的专一信号。在起始点上游六核苷酸顺序常被称作-10 顺序,其通用顺序为 TATAAT。因为其首先被 Pribnow 所认识,故又被称作 Pribnow盒。-10 顺序的一个重要特征是 A、T 碱基丰富,这可能对于 DNA 解链是重要的。另一个保守的六核苷酸顺序以转录起始点上游-35bp 为中心,被称作-35 顺序,其通用顺序是 TTGACA。-----启动子强度的概念被用来描述 RNA 聚合酶在启动子处起始转录的频率。它与-10 顺序及-35 顺序是否与通用顺序相同以及两个顺序之间的距离相关,但也受到转录起始点立即下游区碱基顺序的影响。转录调节蛋白可分为阻遏蛋白和活化蛋白两种类型:-----阻遏蛋白(或称阻遏子)是负性作用调节蛋白(negative acting regulatory proteins ),它在启动子位点或接近启动子位点与 DNA 结合,抑制了转录的发生。------阻遏蛋白结合的 DNA 位点被叫做操纵基因(operator)。操纵基因位于启动子上游或下游,通常接近启动子且常常和启动子有部分顺序交迭。------阻遏蛋白能够与一些极大影响其与操纵基因亲和力的小分子相结合。这些小分子称为效应物(effectors)。效应物有两种类型,一类为诱导物(inducers),当其与阻遏蛋白相结合时,减小阻遏蛋白与操纵基因的亲和力。另一类效应物为共阻遏物(corepressors),有着与诱导物相反的作用。------活化蛋白又称激活子,是正性作用调节蛋白(positive—acting proteins),它在启动子或接近启动子的位置与 DNA结合,进而增加 RNA 聚合酶结合到启动子上的频率。活化蛋白结合的 DNA 顺序叫活化位点。大多数原核生物的转录调节蛋白都具有螺旋—转折—螺旋基序结构,并且以二聚体形式与 DNA 结合。二聚体每个单体的识别螺旋进入 DNA 双螺旋结构的两个相邻的大沟(major groove******乳糖操纵子的转录调节一正性和负性复合调控乳糖操纵子包括依次排列着的启动子、操纵基因和 3 个结构基因,一个编码阻遏蛋白的调节基因位于乳糖操纵子的上游。因此乳糖操纵子是受到正性和负性双重调节,Lac 阻遏蛋白起负性调节作用,而 CAP 起正性调节作用。当 E.coli 在无乳糖的普通培养基中生长时,乳糖操纵子的调节基因编码的阻遏蛋白与操纵基因结合,抑制转录起始,不产生或每个细胞仅产生几个分子的代谢乳糖的酶。但当大肠杆菌在以乳糖为唯一碳源的培养基中生长时,乳糖等诱导物与阻遏蛋白的结合引起阻遏蛋白构象的改变,使之不能结合到操纵基因上行使转录抑制作用。这 3 种酶在每个细胞内可达到各几千个分子。。当 E.coli 在以葡萄糖及乳糖为碳源的培养基中生长时,葡萄糖分解代谢的降解物能抑制腺苷酸环化酶的活性, 因而降低cAMP 的浓度。调节乳糖操纵子转录的另一种蛋白--环腺苷酸结合蛋白(CAP),当没有 cAMP 与之结合时,CAP 处于非活化状态,不能增强转录。只产生极少的代谢乳糖的酶。只有当葡萄糖耗尽,cAMP 的浓度升高,环腺苷酸结合蛋白(CAP)与 cAMP 结合后被活化,促进转录的进行。在乳糖的诱导下产生代谢乳糖的酶。第七节转录终止调节在 E.coli 中已经发现了两种转录终止调节机制,称作衰减(attenuation)及抗终止(antitermination).一、不依赖于 Rho 的终止位点有着特征顺序转录终止子位点的顺序特征是:有一系列 T 残基,接着是 GC 丰富的带有若干间隔核苷酸的自身互补区,如(5′)CCCACTNNNNAGTGGG—(3′)。转录产物 RNA 的 3′端有一串 U 残基,紧接着是 GC 丰富的自身互补顺序。互补顺序便可能相互配对形成茎环结构与 RNA 聚合酶相互作用,致使 RNA 聚合酶停止移动。新生 RNA3′端与 DNA 模板之间的 rU—dA 碱基配对是极其不稳定的,当 RNA 聚合酶停止移动时,这一短的(rU)n—(dA)n 杂合区发生解链,导致 RNA 链从转录复合物中释放。------- 转录衰减的 DNA 作用部位称为衰减子(attenuator)。它是一种位于结构基因上游前导区具有终止子结构的短顺序,其调节机制涉及前导顺序转录的 RNA 5′端 162 个核苷酸顺序,这段 mRNA 前导顺序包含 4 个彼此互补的区域,可形成奇特的二级结构,当 3、4 区配对形成发卡结构时,便成为一个类似于转录终止子的结构。这种转最终止是不依赖于 Rho 的。第十六章真核基因表达调控概论真核基因的表达调控是一个非常复杂而精确的多级调控过程。涉及到转录前染色质的活化;转录水平的调节;转最后的加工;翻译水平的调节及翻译后的修饰等。在这些调控步骤中,基因的转录是遗传信息传递过程中最具有选择性的步骤,’也是基因表达的中心环节。播放器加载中,请稍候...
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