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复习题(选修课)细胞生物学.doc16页
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细胞生物学复习题
一、填空题
1、细胞生物学是研究真核细胞
的一门学科，它是一门正在发展形成中的学科，其发展经历从经典的研究、研究到目前的究三个阶段。
年英国学者
第一次观察到细胞并命名为cell；后来第一次真正观察到活细胞有机体的科学家是
共同提出：一切植物、动物都是由细胞组成的，细胞是一切动植物的
4、1858年德国病理学家魏尔肖提出
的观点，通常被认为是对细胞学说的一个重要补充。
5、目前发现的最小最简单的细胞是
，其直径只有
6、真核细胞亚显微水平的三大基本结构体系是
7、光学显微镜的组成主要分为
三大部分，光学显微镜的分辨率由
三个因素决定。
8、荧光显微镜是以
为光源，电子显微镜则是以
9、细胞组分的分级分离方法有
10、离心分离技术分离细胞组分的常用方法有
11、杂交瘤是通过
两种细胞的融合实现的，由此所分泌的抗体称为
12、观察活细胞的内部结构可选用
显微镜，而观察细胞的形态和运动可选用
13、体外培养的细胞，不论是原代细胞还是传代细胞，一般不保持体内原有的细胞形态，而呈现出两种基本形态即
14、细胞膜的最显著特性是
15、细胞膜的膜脂主要包括
16、门控的离子通道对离子的通透有高度的
，根据控制门开关的调控因子的不同，门控离子通道可分为
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细胞生物学基础
细胞膜骨架
一、红细胞的生物学特性
1.红细胞的形态结构
成熟的红细胞呈双面凹陷或单面凹陷的盘状结构图8-2，直径为
7.5～8.3um，厚度1.7um， 体积8.3um3，表面积为14.5um2，表面积与
体积的比值较大，有利于细胞变形、气体交换和携带。
图8-2 电子显微镜下的红细胞
细胞膜骨架
由于红细胞数量大，取材容易体内的血库，极少有其
它类型的细胞污染； 其次成熟的哺乳动物的红细胞中没有
细胞核和线粒体等膜相细胞器，细胞膜是它的唯一膜结构，
所以易于提纯和分离。将红细胞分离后放入低渗溶液中，水
很快渗入到细胞内部，使红细胞膨胀、破裂，从而释放出血
红蛋白是红细胞中唯一一种非膜蛋白，此时的红细胞就变
成了没有内容物的空壳，由于红细胞膜具有很大的变形性、
柔韧性和可塑性，当红细胞的内容物渗漏之后，它的膜可以
重新封闭起来图8-3，仍然保持原来的形状和大小，此时
的红细胞被称为血影ghost。因此红细胞为研究质膜的结
构及膜骨架提供了理想的材料。
细胞膜骨架
图8-3 红细胞血影及小泡的形成
细胞膜骨架2.红细胞的功能 红细胞的主要功能是把O2运送到体内各组织，同时把细胞代谢产生的CO2运送到肺中。红细胞对O2和CO2的运
输与膜的性质有关。氧是一种小分子，它能够自由扩散通
过红细胞膜进入红细胞内，并被血红蛋白结合。红细胞膜
的这种性质使得红细胞能够从肺中摄取氧，由于气体CO2
难溶于水溶液，进入红细胞后就难以溶解到红细胞的细胞
质中。这要依赖于红细胞质中的碳酸酐酶，它可将CO2转
变成水溶性的 。水溶性的碳酸氢根阴离子通过红细胞膜
中的带3蛋白，同离子进行交换排出红细胞，
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第十章细胞骨架复习题92
第十章细胞骨架；基本内容介绍：；细胞骨架使指真核细胞中蛋白纤维网架体系；微丝，又称肌动蛋白纤维，是指真核细胞中由肌动蛋白；微管是由微管蛋白装配成的长管状细胞骨架结构，平均；细胞核骨架是存在于细胞核内的以蛋白成分为主的纤维；染色体支架是指染色体中由非组蛋白构成的骨架，与染；学习要求：；1.掌握微丝、微管和中间纤维的构成成分、结构、装；2.了解微丝、微管和中间纤
第十章 细胞骨架基本内容介绍：细胞骨架使指真核细胞中蛋白纤维网架体系。广义的细胞骨架包括细胞核骨架、细胞质骨架、细胞膜骨架和细胞外基质。狭义的细胞骨架仅指细胞质骨架。微丝，又称肌动蛋白纤维，是指真核细胞中由肌动蛋白组成，直径为7nm的骨架纤维，参与肌肉收缩、变形运动和胞质分裂等活动。微管是由微管蛋白装配成的长管状细胞骨架结构，平均外径为24nm，对低温、高压和秋水仙素敏感。细胞内微管呈网状或束状分布，并能与其他蛋白共同装配成方垂体、基粒、中心粒、鞭毛、纤毛、轴突和神经管等结构，参与细胞形态的维持、细胞运动和细胞分裂。 中间纤维的直径为10nm，介于粗肌丝，主要有：角蛋白纤维、波形蛋白纤维、结蛋白纤维、神经元纤维、神经胶质纤维等，其分布具有组织特异性，与细胞分化有关。细胞核骨架是存在于细胞核内的以蛋白成分为主的纤维网架体系。狭义的核骨架仅指核内基质，即细胞核内除核膜、核纤层、染色质、核仁和核孔复合体以外的以纤维蛋白成分为主的纤维网架体系；广义的核骨架包括核基质、核纤层和核孔复合体。核骨架与基因的复制机表达、细胞核及染色体的构建有关。染色体支架是指染色体中由非组蛋白构成的骨架，与染色体高级结构有关，DNA放射环的根部结合在染色体支架上。核纤层是位于细胞核内层核膜下的纤维蛋白片层或纤维网络，核纤层由1~3种核纤层蛋白多肽组成。核纤层蛋白是中间纤维蛋白家族的成员。学习要求：1. 掌握微丝、微管和中间纤维的构成成分、结构、装配及其功能。2. 了解微丝、微管和中间纤维三者在构成细胞骨架中的关系。3. 了解核基质、染色体支架和核纤层的构成概况以及它们之间的关系（不作为考核内容） 本章的重点：1. 微丝、微管、中间纤维的结构、装配和功能。2. 核基质的功能以及染色体支架与染色体结构的关系。本章的难点：1. 肌肉的构成与收缩，微管的装配与功能、中间纤维的结构和装配2. 核基质的构成、功能以及与染色体支架的关系。本章的基本概念：1. 细胞骨架 指真核细胞中的蛋白纤维网架体系。细胞骨架概念有狭义和广义之分。狭义的细胞骨架概念指细胞质骨架，包括微丝、微管、中间纤维；广义的细胞骨架包括细胞核骨架、细胞质骨架、细胞膜骨架和细胞外基质。2. 微丝 又称肌动蛋白纤维，指真核细胞中有肌动蛋白组成，直径为7nm的骨架纤维，是细胞质骨架的重要组成部分。3. 踏车现象
指像微丝、微管这样的极性细胞结构，在一定条件下，表现出在其一端因加上结构单位而延长，而另一端因亚单位脱落而缩短的现象。4. 鬼笔环肽
是一种由毒蕈产生的双杆肽，与微丝有强亲和力作用，使肌动蛋白纤维稳定，抑制解聚，且只与F肌动蛋白结合，而不与G肌动蛋白结合，荧光标记的鬼笔环肽可清晰的显示细胞中的微丝。5. 应力纤维
是真核细胞内广泛存在的由微丝束构成的较为稳定的纤维结构。电子显微镜观察表明，应力纤维是一类长而直的纤维，常常与细胞的长轴大致平行并贯穿细胞全长。应力纤维有大量平行的微丝束构成，这些微丝具有极性，一端与质膜特定部位的点状接触相连，另一端则插入到细胞质中的另一个点状接触或与中间丝结合。应力纤维在细胞形态发生、细胞分化和组织的形成等方面具有重要的作用。6. 胞质分裂环 是有丝分裂末期，两个即将分裂的子细胞之间产生的一个收缩环，他由大量平行排列的微丝组成，是分裂末期胞质中肌动蛋白装配成的。他在胞质分裂过程中起重要作用，在胞质分裂完成后，此收缩环即消失。7. 阿米巴运动
指像变形虫或哺乳动物的吞噬细胞那样，在运动时，不断地伸出和收回长长的尾足，从而在富者的基质表面移动。这种运动与肌动蛋白的溶胶和凝胶状态及其转化有关。8. 变皱膜运动
体外培养的脊椎动物的成纤维细胞在基质表面的位移，过去一直认为是阿米巴运动，实际上它们的机制是不同的。成纤维细胞的位移涉及一些更为复杂的过程和更精细的结构，运动速度也慢得多，其运动过程是首先伸出扁平片状伪足，片状伪足与基质之间形成一些不连续的接触点，即粘着斑。与此同时，那些未形成粘着斑的片足或微刺则缩回细胞，通常是缩回到细胞的背部，这种运动即为变皱膜运动。9. 微管
是存在于所有真核细胞中由微管蛋白装配成的长管状细胞器，平均外径24nm，通过亚单位的装配和去装配能改变其长度。是细胞骨架的重要组成部分，参与细胞形态的维持、细胞运动和细胞分裂。10. 微管组织中心
指微管在生理状态或实验处理解聚后重新装配的发生处。它不但决定微管的装配，而且还决定微管的极性。如动物细胞的中心体即为其微管组织中心。11. 中间纤维 指细胞骨架中直径(10nm)介于粗肌丝和细肌丝之间的一种纤维结构,其成分比微丝和微管复杂。中间纤维也没有极性。12. 中间纤维结合蛋白
是一类在结构上和功能上与中间纤维有密切联系，但其本身不是中间纤维结构组分的蛋白。13. 细胞核骨架
是存在于真核细胞核内的以蛋白质成分为主的纤维网架体系，细胞核骨架的概念有狭义和广义之分，狭义的仅指核内基质，即细胞核内除核膜、核纤层、染色质、核仁、核孔复合体以外的以纤维蛋白为主的纤维网架体系；广义的核骨架包括核基质、核纤层和核孔复合体。14. 染色体骨架
指染色体中由非组蛋白构成的结构支架。骨架四周是DNA放射环；DNA放射环的根部结合在染色体骨架上。染色体骨架的功能是在维持中起染色体的基本形状和将DNA组织成染色体方面起重要作用。问答题：1. 细胞骨架研究的历史与现状早在1924年，在光学显微镜下首先发现了细胞内有一些粗而直的纤维，被命名为应力纤维，1928年，Klotzoff提出了细胞骨架的原始概念。40年代后期，有人从原生质胶态转变的现象推测，在细胞质可能存在着一种蛋白质纤维的网架。1954年，在超薄切片的电镜观察中首次看到了微管。但由于长期以来电镜研究中都是以锇酸或高锰酸钾在0~4℃固定材料，这使得骨架系统的大部分都遭到破坏，直到1963年，采用戊二醛并在室温下固定的方法以后，才广泛地观察到各类骨架纤维的存在。真正把它们当作一类细胞器并命名为细胞骨架，则是在60年代后期才开始的。20世纪60年代后期到80年代初，免疫荧光显微术，各种专门化和改进的电镜技术及体外装配技术，曾经对骨架的研究起了很大的推动作用，并且至今仍然起重要作用。此外，显微注射、特异性药物的应用等技术也提供了可贵的资料。近年来发展的录像增强反差纤维镜技术是将微分干涉显微镜、相差显微镜或荧光显微镜获得的图像经放大提高亮度后，用高灵敏度摄像机摄取并输入计算机，经过数字化处理，增强反差，减低背景，在显示出来或直接贮存起来。这种方法可以使光学显微镜的分辨率提高一个数量级，从而可以看到单根的纤维，特别是他可以观察不固定、不染色的活标本，这对于研究以运动为主要功能的细胞骨架来说，显然具有重要意义。此外，胶体金标记的免疫电子显微镜技术，加上单克隆抗体技术的日臻成熟，使得各种骨架蛋白空间组织的研究得到推进。无包埋切片技术，快速冷冻深度蚀刻技术和体外骨架结构体的分离植被方面的成就，也使得人们长久未能观察到的细节，显现的更为真实和清晰。目前，细胞骨架的研究已从形态观察为主，迅速推进到分子结构、功能和调节的研究。其丰富的成果正使得该领域的研究成为细胞生物学中巴分子行为和细胞行为紧密结合，把结构与功能紧密结合起来的一个突出的范例。2．微丝的功能在微丝结合蛋白的协助下，微丝在真核细胞中形成了广泛存在的骨架结构。与细胞许多重要的功能活动有关。（1） 维持细胞外形。细胞形态的维持除与微管有关外，微丝也起着重要的作用。微丝的收缩活动同样同样能改变细胞的形状。动物胚胎在其形态发生过程中，有些细胞的形状会发生改变。如，在神经板发育成神经沟时，神经板的细胞变长，且远端变细，是神经板卷曲成神经沟。经研究发现，再要发生这种变化的细胞中，其远端有微丝束形成的环。在胞质中肌球蛋白存在的情况下，该环状微丝束收缩，使细胞的远端变细。而细胞的拉长则与微管有关。（2） 胞质环流。如在植物细胞中所普遍存在的胞质环流现象，即与微丝有关。这方面的工作在丽藻中研究得较多。在丽藻中央液泡周围的原生质，分为外质和内质。外质中静止排列有一层叶绿体；而内质为溶胶状态，含有许多颗粒随内胞质一起沿着内、外质之间的界面流动，称为胞质环流。胞质环流速度很快，有的细胞可达80微米/秒。经研究发现，在外质靠近内质的一侧存在有大量平行于胞质环流方向排列的微丝束，长度为0.2微米，每束约有50~100根微丝。而在内质网中含有许多肌球蛋白，同在肌肉细胞一样，它可与肌动蛋白结合形成肌球蛋白，产生推动胞质流动的动力。但在静止的外质中同样也分布有微管。胞质环流究竟是由微丝还是由微管驱动的，还是二者共同驱动的呢？为了验证这一点，有的学者用细胞松弛素B处理丽藻，发现在1h内胞质环流便停止;当洗去细胞松弛素B后,胞质又恢复了环流.而用秋水仙素处理时,胞质环流不受影响.从而证明微丝确实是胞质环流的必需成分,而不是微管。（3） 变形运动。许多动物细胞在进行位置移动时多采用变形运动方式。如原生动物的变形虫、高等动物的巨噬细胞和白细胞以及器官发生时的胚胎细胞等，均可以进行变形运动。在这些细胞的静止外质中含有丰富的微丝，细胞的变形运动与外质中F肌动蛋白的凝胶和溶胶状态之间的相互转变有关。关于变形运动的机制，R.Allen提出了前端收缩学说，他认为变形运动的动力是由伪足顶端附近原生质的收缩产生的。细胞顶端的外质由凝胶状态变为人能够胶状态，在支持物上自然向前铺展，随后外质又由溶胶状态变为凝胶状态。从而产生收缩力，牵引着内质先前移动；同时，在细胞的后端发生了相反的变化过程，即外质由溶胶状态变为凝胶状态，靠前端的收缩牵引而向后移动，如此反复，在粘着区靠脱离和附着而逐渐前移的同时，整个细胞向前移动。近年来的研究表明，肌动蛋白的凝胶和溶胶状态之间相互转变出要受到Ca2+的调节外，还与两种微丝结合蛋白有关。一种是细丝蛋白，属横联蛋白，可将外质中的微丝连接成立体网架，使外质呈凝胶状态；另一种是凝溶胶蛋白，属戴帽蛋白，当Ca2+浓度大于1X10-6mol/L 时，可与外质中微丝结合使之断解成段的微丝，并结合再断丝的顶端而阻止其组装，从而使微丝立体网架的黏度下降，由凝胶变为溶胶状态。同时Ca2+浓度的上升又激活了肌球蛋白分子，靠其头部的ATP酶活性牵引肌动蛋白与其发生相互滑动，进而产生胞质流动的动力，使细胞发生变形运动。此外，在细胞的片足运动和吞噬作用中，也是通过肌动蛋白溶胶与凝胶状态的相互转化来完成的。（4） 支持微绒毛。在肠上皮细胞表面伸出了大量的微绒毛，微绒毛形成与维持对扩大小肠的表面肌、增强消化吸收功能具有重要意义。微绒毛是由微丝形成的包有一层质膜的指状突起。在微绒毛中，由微丝形成的微丝束构成了微绒毛的骨架，另外还含有一些微丝结合蛋白，在调节微绒毛长度和保持其形态方面具有重要作用。其中，毛缘蛋白在微丝束的形成中起作用，绒毛蛋白的作用受Ca2+浓度调节，在低Ca2+浓度下绒毛蛋白可使微丝聚集成束，而在高Ca2+浓度下又能使微丝断解，可见，Ca2+ 浓度对微丝束的长度具有调节作用。110Kda蛋白可将微丝束连接至微绒毛膜上，在微绒毛的维持上具有重要作用。肌球蛋白1和钙高蛋白一起在微丝束的侧面与细胞膜之间形成横桥连接,肌球蛋白1的ATP酶活性使这些横桥能产生一种张力,该章立在保持微丝束在微绒毛中处于中心位置以示微绒毛发生弯曲等方面具有关键作用.血影蛋白可结合到微丝的侧面,经过横桥把相邻微丝束连接在一起。同时也能在微丝和细胞膜之间形成侧向连接。（5） 形成应力纤维。由微丝束构成的较为稳定的纤维结构。电子显微镜观察表明，应力纤维是一类长而直的纤维，常常与细胞的长轴大致平行并贯穿细胞全长。应力纤维有大量平行的微丝束构成，这些微丝具有极性，一端与质膜特定部位的点状接触相连，另一端则插入到细胞质中的另一个点状接触或与中间丝结合。此外在应力纤维中也存在有多种微丝结合蛋白，如a辅肌蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白和钙调蛋白等。其中钙调结合蛋白类似于肌原纤维中的肌钙蛋白。这些微丝结合蛋白在应力纤维中呈周期性分布。因此，应力纤维在结构与组织形式上与肌原纤维非常相似。（6） 胞质分裂。
在有丝分裂末期，核分裂完成后，在即将分离的2个子细胞之间由微丝形成了一个收缩环。收缩环的形成部位为赤道面，由胞质中有肌动蛋白组装成的微丝平行排列而成。收缩环是在胞质分裂开始临时形成，分裂结束后很快便消失的一种暂时性结构。该过程十分快速，形成消失所需时间均为min。收缩环由大量平行排列的微丝组成，这些微丝具有不同的极性。通过肌动蛋白与肌球蛋白分子的相互作用产生收缩环的动力，在肌球蛋白的作用下，不同机型的微丝之间发生相对滑动，使收缩环收缩。在赤道面上的收缩环又借助于a辅肌蛋白等与其外的质膜相连，因此其逐渐收缩，可形成分裂沟，使细胞一分为二。（7） 肌肉收缩。在肌肉细胞中，有肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白构成细肌丝。肌动蛋白主要以F肌动蛋白的形式存在，微丝与粗丝之间发生相互滑动，可引起肌肉收缩。另外，最近的研究表明，ρ-GTPase为肌动蛋白骨架的关键性调控因子，ρ-GTPase通过与多种靶蛋白相互作用，对基因的表达和粘着等其他细胞活动的协调控制具有决定作用。3.肌肉收缩机制。肌肉收缩时总长度缩短。赫胥黎(1971)等人利用电子显微镜观察了肌肉收缩时，肌原纤维的变化。结果发现，A带长度不变，而I带的长度岁收缩程度不同而变化。由此推想，粗肌丝的长度是不变的。从一个肌节中的H带的末端到下一个肌节H带的起端，这距离等于Z线两侧伸出的细肌丝的总长度。当肌肉最大收缩时，H带消失，而这一距离的总长度不变。可见细肌丝的长度也没有缩短。根据这些现象，Huxley等于1959年提出了肌肉收缩的滑动学说,主张肌肉收缩时,肌纤维长度的改变是两类肌丝相互滑动的结果。肌肉收缩时需要的能源为ATP。体外试验证明，当把纯肌球蛋白和肌动蛋白在肌纤维中含有盐类中加以混合，即会发生显著变化。混合物的黏度远远大于两种溶液的粘度之和。在电子显微镜下看出。这两种蛋白质通过电结合，形成了羽状结构。这种羽状复合物称肌球蛋白复合物，所含的两种蛋白具有一定的比例（1：4），相当于肌肉中这两种蛋白质的比例。在邮ATP和Mg2+、Ca2+时，肌球蛋白复合物发生收缩，可缩短1/3，ATP随之水解成ADP和Pi.肌动蛋白和肌球蛋白再度结合，这些变化反映了肌纤维内肌动蛋白与肌球蛋白丝之间横向连接的建立与分开过程。肌肉收缩的滑动学说已被许多实验证明。根据滑动学说简要说明肌肉收缩的变化过程。大体上份为5个步骤：（1） 动作电位的产生。每条肌纤维上均有神经分支分布，形成神经肌肉连接，当神经冲动抵达神经末梢时，神经细胞的突出小泡破裂，向泡外释放释放神经递质――乙酰胆碱。这种化学物质和肌膜上的受体结合，引起肌膜极化，产生动作电位，动作电位沿着肌膜传递到肌纤维内部的横小管系统。横小管两侧同肌质网的端池相接触，因而横小管的电位变化引起了肌质网端池膜的透性发生改变。（2） Ca2+的释放。在肌肉处于舒张状态时肌浆中的Ca2+浓度极低，约为10-7~10-8mol/L，这一浓度不足以引起肌肉收缩，肌质网端池中Ca2+浓度可相当于肌浆中的上千倍。当肌质网膜受横小管动作电位影响时，透性突然增高，端池内Ca2+大量涌入肌浆内，使肌浆内的Ca2+浓度迅速提高，可达10-6~10-5mol/L，10-6mol/L Ca2+是引起肌肉收缩的必需浓度。（3） 原肌球蛋白的位移。当肌浆中Ca2+浓度达到10-6mol/L时，Ca2+即可和肌钙蛋白的TnC亚基结合。当TnC结合Ca2+ 前，肌钙蛋白的三个亚基彼此处于松散状态，一旦TnC结合上Ca2+，立即引起肌球蛋白分子发生构象变化，三个亚基彼此紧密靠拢，TnC亚基同肌动蛋白的连接减弱，并肌动蛋白上的原结合部位移开，肌钙蛋白牵引着与肌球蛋白移向肌动蛋白双螺旋沟的深部。因而使肌动蛋白上原来被原肌球蛋白占据的肌球蛋白结合部位暴露了出来。（4） 肌球蛋白复合物的形成。由于原肌球蛋白的位移，在肌动蛋白上暴露出的部位可和肌球蛋白分子的头部结合，在两种肌丝之间建立横桥接触。肌球蛋白和肌动蛋白结合后，形成肌动球蛋白复合物，击球蛋白分子的头部具有ATP酶活性，使ATP分解为ADP和Pi，当头部接触到肌动蛋白丝时，ADP和Pi被释放,头部构象发生改变,而向着M线方向倾斜,从而推动肌动蛋白丝移动一定距离.肌球蛋白释放了ADP和Pi产物后,可与另一个ATP分子结合,随之横桥与肌动蛋白分开,然后又重复上述步骤.因而横桥同肌动蛋白时接时分,推动肌动蛋白向同一个方向滑动,肌肉发生收缩.每一次滑动消耗1个ATP,移动10nm,兔肌纤维的滑丝循环可达50~100次循环/s.横桥与肌动蛋白结合后,如无ATP供应,则横桥不能与肌动蛋白丝分开,而形成肌球蛋白僵直复合物.死后,肌肉僵直即因ATP耗尽之故,肌球蛋白结合ATP后,可分为两种状态,起先处于低能状态.ATP水解后,则处于高能状态.后一转台倾向于肌动蛋白结合.肌节发生有效收缩时,横桥与细肌丝结合\分离可快速地连续重复若干次,而且个个横梁的活动是密切配合的.肌纤维收缩最充分时,其长度可为舒张时的65%.(5) Ca2+的回收.神经冲动传导后,肌质网的透性降低,肌质网膜上的Ca2+-TP酶与肌浆中的Ca2+结合,利用水解ATP释放能量,通过主动运输方式,把Ca2+又抽回到肌质网腔中.肌浆中的钙离子浓度降低至10-7mol/L以下时，肌肉恢复到静息状态。当再次传来神经冲动时，又可发生收缩。回收到肌质网池中的Ca2+ ，同肌质包含各类专业文献、文学作品欣赏、各类资格考试、专业论文、中学教育、生活休闲娱乐、高等教育、第十章细胞骨架复习题92等内容。　
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