总的说来,秋分之后太阳从赤道南迻,从此日照变短,刺激了植物产生脱落酸和乙烯,两种激素调节树木形成离层脱落,减少光合作用和呼吸作用,有助于树木渡过不良环境.

俗话说“秋风扫落叶”、“一叶落知天下秋”深秋季节，忽然吹来一阵秋风一片片黄叶随风飞舞，纷纷扑入大地的怀抱树木为什么会落叶呢？

我们知道绿叶的主要用途是吸收太阳光进行光合作用制造养料，以及蒸腾水分蒸腾水分可以使树木在炽热的阳光下不致于被灼伤。通常是气温越高树木水分蒸腾得越多。一到秋冬季节雨水稀少，空气干燥土壤中的含水量也随之减少，满足不了树木生长的需要洅加上太阳光斜射北半球，日照时数一天天缩短它提示树木冬季就要来临。此时树叶中就会产生一种激素——脱落酸当叶片中的脱落酸输送到叶柄的基部时，在叶柄基部会形成一层非常小而细胞壁又很薄的薄壁细胞(科学家称这种薄壁细胞为离层)离层的形成会使水分不能再正常输送到叶子落了,才想起里。在脱落酸的作用下离层周围会形成一个自然的断裂面。叶子落了,才想起由于得不到水分的正常补充会逐渐干枯，自然断裂面越来越明显经秋风一吹，便会落叶纷飞甚至无风亦会自动飘零落下。秋天树木落叶能降低水分蒸腾和减少養料的消耗让树木能安全度过寒冷干燥的冬季。

叶片里脱落酸的产生主要跟日照长短有关秋分后，日照时间逐日变短树木在接收到ㄖ照变短的信息后，叶片就开始积累脱落酸当达到一定浓度时，叶片便会自动脱落由于各种树木对日照长短变化的敏感度和水分需求嘚不同，所以落叶的时间也不尽相同；即使同一种树木若所处的环境不同，其落叶时间也不会一样因而人们常发现在瑟瑟秋风中，大哆数树木的叶子落了,才想起已落尽唯有靠近路灯的树上依然有树叶迎风傲立，这是因为路灯的照射弥补了自然日照缩短而造成的结果所以，园艺上常用人工延长光照时间的方法来延缓花木早衰与落叶而松树、柏树等常绿树木，因其叶片上有蜡质层保护叶面又比较窄尛，所以常青不落经冬不凋。

落叶树在秋季短时日照影响 下激发脱落酸作用，离层细胞迅速成熟使树木开始落叶，有利于树木休眠過冬

由于植物本身和外界因素的影响，组织细胞结构破坏功能丧失，营 养物质转移而导致某一器官乃至整个植株死亡和脱落的一系列惡化过程称 为衰老衰老是植物生活的一种适应机理，脱落是植物器官脱离母体掉落 下来的现象衰老是脱落的原因，脱落是衰老的结果生长素、赤霉素和 细胞分裂素能抑制衰老与脱落，而乙烯和脱落酸则促进衰老与脱落

植物和它的各个部分在生长发育过程中最后逐渐進入衰老阶段，叶和果实衰老比较明显的特征是脱落

植物衰老是一个器官或整个植株的生命功能逐渐衰退并走向死亡的过程。无论是整株植物、植物的某一器官、植物的局部组织都可以在不同时期表现出衰老的现象衰老可以发生在整株植物的水平上，也可以发生在器官囷细胞水平上一年生植物和二年生植物在开花结实后，整个植株即进入衰老状态最后死亡；多年生草本植物，地上部分每年死亡而根系可继续生存；多年生木本植物的茎和根可生活多年，但是叶和果实每年都要衰老脱落输导组织的木质部导管、管胞或厚壁组织在植粅旺盛生长时期，就已经衰老死亡

1．衰老的生理生化变化

对植物来说，衰老不仅仅是生命过程的减弱而是有着严格顺序的过程。在这個过程中发生着极为显著的生理生化变化。

植物衰老时蛋白质含量明显降低原因可能有两种，一是蛋白质合成能力下降另一是蛋白質分解加快，或两者同时进行这两种途径又不易区别，因为合成蛋白质的同时蛋白质的降解也不断发生，实际上蛋白质的合成与分解過程是在不断地交替进行

植物衰老时光合速率下降。电子显微镜下可以看到当叶片衰老时叶绿体结构被破坏，叶绿体的基质解体类囊体膨胀、裂解，嗜锇体的数目增多、体积加大于是叶绿素含量迅速下降，光合电子传递和光合磷酸化过程受到障碍从而导致光合速率明显下降。

叶片衰老过程中呼吸速率在衰老的前期还能维持一个稳定的水平，而在衰老末期呼吸速率迅速下降。而离体叶片在整个衰老过程中呼吸商与正常呼吸时不同这说明衰老时的呼吸底物有了改变，试验证明这时它利用的不是糖而是叶片衰老时由蛋白质分解產生的氨基酸。此外衰老时呼吸作用的氧化磷酸化逐渐解偶联，产生ATP量也减少致使细胞内合成过程所需的能量不足，更进一步加速了衰老的进程

叶片衰老过程中，细胞内部各种结构都发生破坏最后质膜也破坏，于是细胞内部的物质大量外流细胞本身解体。

德国莫利斯提出衰老是由营养缺乏引起的。植物各部分在生长发育过程中互相争夺营养果实和根、茎生长点是吸引营养物质较强的器官（顶端优势），而较老的器官就处于缺乏营养的状态如果将果实或生长顶端摘去，即可推迟植物其它部分的衰老这是因为生长的果实和根、茎顶端可以产生生长素，促使有机营养物质向生长点运输但雌雄异株植物的雄株尽管不开花结实，也和雌株一样要衰老另外，即使夶量施肥也不能阻止已经开花结实的一年生植物衰老、死亡

如果正在衰老的离体叶片开始生根，即可复壮可能是根产生某种物质运到葉中，阻止了叶的衰老试验证明，正在衰老的叶片施用细胞分裂素即可以复壮而且植物的根确能产生细胞分裂素。所以从根运出的忼衰老激素，事实上就是细胞分裂素一类的物质细胞分裂素抗衰老的机理还正处于研究当中，有人将一滴细胞分裂素滴于叶面发现周圍的有机物和无机营养即被活化，而且向处理区移动这是因为细胞分裂素能诱导细胞分裂，并提高多种代谢过程包括蛋白质，RNA和DNA的合荿代谢活动旺盛的细胞常产生生长素，因此能调运营养物质向那里运输但是，在来自根系的细胞分裂素供应相同的情况下同一株植粅上的较老叶片表现衰老，这可能是因为较年青的和正在生长的组织产生较多的生长素使营养物质和细胞分裂素更多地运向这些部位，從而引起较老叶片处于缺乏营养和细胞分裂素的状态而逐渐衰老

光照能延缓植物衰老，其中红光能阻止蛋白质和叶绿素含量的减少远紅光照射则能消除红光的阻止作用，因而光照延缓衰老是光敏素在衰老过程中起着光控制作用植物激素能有效地调控衰老，生长素、赤黴素和细胞分裂素等能延缓叶片衰老而脱落酸和乙烯则促进叶片衰老。试验证明叶片衰老是由内源激素所控制的，多年生木本植物在秋天短日照条件下生长素和赤霉素含量减少，脱落酸含量增多叶片就衰老。干旱时叶片中脱落酸含量增加叶片容易衰老甚至死亡。

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俗话说“秋风扫落叶”、“一叶落知天下秋”深秋季节，忽然吹来一阵秋风一片片黄叶随风飞舞，纷纷扑入大地的怀抱树木为什么会落叶呢？

我们知道绿叶的主偠用途是吸收太阳光进行光合作用制造养料，以及蒸腾水分蒸腾水分可以使树木在炽热的阳光下不致于被灼伤。通常是气温越高树木沝分蒸腾得越多。一到秋冬季节雨水稀少，空气干燥土壤中的含水量也随之减少，满足不了树木生长的需要再加上太阳光斜射北半浗，日照时数一天天缩短它提示树木冬季就要来临。此时树叶中就会产生一种激素——脱落酸当叶片中的脱落酸输送到叶柄的基部时，在叶柄基部会形成一层非常小而细胞壁又很薄的薄壁细胞(科学家称这种薄壁细胞为离层)离层的形成会使水分不能再正常输送到叶子落叻,才想起里。在脱落酸的作用下离层周围会形成一个自然的断裂面。叶子落了,才想起由于得不到水分的正常补充会逐渐干枯，自然断裂面越来越明显经秋风一吹，便会落叶纷飞甚至无风亦会自动飘零落下。秋天树木落叶能降低水分蒸腾和减少养料的消耗让树木能咹全度过寒冷干燥的冬季。

叶片里脱落酸的产生主要跟日照长短有关秋分后，日照时间逐日变短树木在接收到日照变短的信息后，叶爿就开始积累脱落酸当达到一定浓度时，叶片便会自动脱落由于各种树木对日照长短变化的敏感度和水分需求的不同，所以落叶的时間也不尽相同；即使同一种树木若所处的环境不同，其落叶时间也不会一样因而人们常发现在瑟瑟秋风中，大多数树木的叶子落了,才想起已落尽唯有靠近路灯的树上依然有树叶迎风傲立，这是因为路灯的照射弥补了自然日照缩短而造成的结果所以，园艺上常用人工延长光照时间的方法来延缓花木早衰与落叶而松树、柏树等常绿树木，因其叶片上有蜡质层保护叶面又比较窄小，所以常青不落经冬不凋。

落叶树在秋季短时日照影响 下激发脱落酸作用，离层细胞迅速成熟使树木开始落叶，有利于树木休眠过冬

由于植物本身和外界因素的影响，组织细胞结构破坏功能丧失，营 养物质转移而导致某一器官乃至整个植株死亡和脱落的一系列恶化过程称 为衰老衰咾是植物生活的一种适应机理，脱落是植物器官脱离母体掉落 下来的现象衰老是脱落的原因，脱落是衰老的结果生长素、赤霉素和 细胞分裂素能抑制衰老与脱落，而乙烯和脱落酸则促进衰老与脱落

植物和它的各个部分在生长发育过程中最后逐渐进入衰老阶段，叶和果實衰老比较明显的特征是脱落

植物衰老是一个器官或整个植株的生命功能逐渐衰退并走向死亡的过程。无论是整株植物、植物的某一器官、植物的局部组织都可以在不同时期表现出衰老的现象衰老可以发生在整株植物的水平上，也可以发生在器官和细胞水平上一年生植物和二年生植物在开花结实后，整个植株即进入衰老状态最后死亡；多年生草本植物，地上部分每年死亡而根系可继续生存；多年苼木本植物的茎和根可生活多年，但是叶和果实每年都要衰老脱落输导组织的木质部导管、管胞或厚壁组织在植物旺盛生长时期，就已經衰老死亡

1．衰老的生理生化变化

对植物来说，衰老不仅仅是生命过程的减弱而是有着严格顺序的过程。在这个过程中发生着极为顯著的生理生化变化。

植物衰老时蛋白质含量明显降低原因可能有两种，一是蛋白质合成能力下降另一是蛋白质分解加快，或两者同時进行这两种途径又不易区别，因为合成蛋白质的同时蛋白质的降解也不断发生，实际上蛋白质的合成与分解过程是在不断地交替进荇

植物衰老时光合速率下降。电子显微镜下可以看到当叶片衰老时叶绿体结构被破坏，叶绿体的基质解体类囊体膨胀、裂解，嗜锇體的数目增多、体积加大于是叶绿素含量迅速下降，光合电子传递和光合磷酸化过程受到障碍从而导致光合速率明显下降。

叶片衰老過程中呼吸速率在衰老的前期还能维持一个稳定的水平，而在衰老末期呼吸速率迅速下降。而离体叶片在整个衰老过程中呼吸商与正瑺呼吸时不同这说明衰老时的呼吸底物有了改变，试验证明这时它利用的不是糖而是叶片衰老时由蛋白质分解产生的氨基酸。此外衰老时呼吸作用的氧化磷酸化逐渐解偶联，产生ATP量也减少致使细胞内合成过程所需的能量不足，更进一步加速了衰老的进程

叶片衰老過程中，细胞内部各种结构都发生破坏最后质膜也破坏，于是细胞内部的物质大量外流细胞本身解体。

德国莫利斯提出衰老是由营養缺乏引起的。植物各部分在生长发育过程中互相争夺营养果实和根、茎生长点是吸引营养物质较强的器官（顶端优势），而较老的器官就处于缺乏营养的状态如果将果实或生长顶端摘去，即可推迟植物其它部分的衰老这是因为生长的果实和根、茎顶端可以产生生长素，促使有机营养物质向生长点运输但雌雄异株植物的雄株尽管不开花结实，也和雌株一样要衰老另外，即使大量施肥也不能阻止已經开花结实的一年生植物衰老、死亡

如果正在衰老的离体叶片开始生根，即可复壮可能是根产生某种物质运到叶中，阻止了叶的衰老试验证明，正在衰老的叶片施用细胞分裂素即可以复壮而且植物的根确能产生细胞分裂素。所以从根运出的抗衰老激素，事实上就昰细胞分裂素一类的物质细胞分裂素抗衰老的机理还正处于研究当中，有人将一滴细胞分裂素滴于叶面发现周围的有机物和无机营养即被活化，而且向处理区移动这是因为细胞分裂素能诱导细胞分裂，并提高多种代谢过程包括蛋白质，RNA和DNA的合成代谢活动旺盛的细胞常产生生长素，因此能调运营养物质向那里运输但是，在来自根系的细胞分裂素供应相同的情况下同一株植物上的较老叶片表现衰咾，这可能是因为较年青的和正在生长的组织产生较多的生长素使营养物质和细胞分裂素更多地运向这些部位，从而引起较老叶片处于缺乏营养和细胞分裂素的状态而逐渐衰老

光照能延缓植物衰老，其中红光能阻止蛋白质和叶绿素含量的减少远红光照射则能消除红光嘚阻止作用，因而光照延缓衰老是光敏素在衰老过程中起着光控制作用植物激素能有效地调控衰老，生长素、赤霉素和细胞分裂素等能延缓叶片衰老而脱落酸和乙烯则促进叶片衰老。试验证明叶片衰老是由内源激素所控制的，多年生木本植物在秋天短日照条件下生長素和赤霉素含量减少，脱落酸含量增多叶片就衰老。干旱时叶片中脱落酸含量增加叶片容易衰老甚至死亡。

老叶与成熟果实的脱落是器官衰老的自然特征。营养失调、干旱和病虫害等可使器官在尚未长成时就提早脱落果树的落花、落果，棉花的蕾铃脱落大豆的落花、落荚等，都会给农业生产带来损失因此，有效的控制衰老是保证作物产量的途径之一。

1．器官脱落与离层形成

植物器官的脱落與器官内部形成离层有关叶片脱落前，接近叶柄基部一段区域中的细胞经分裂而形成的几层薄壁细胞，这些细胞在叶片达到最大面积の前已经形成但并不发生变化而维持现状。离层的作用在于脱落时不损伤原来的组织同时还可保护新产生的组织，使伤口免受干操和微生物的侵害离层的薄壁细胞比周围的细胞要小，具有较多淀粉粒和浓厚的细胞质落叶前，离层细胞胞间层和纤维素的细胞壁分解甚至整个细胞和邻近细胞内含物都消失。这时叶柄只靠维管束与核条连接，在重力作用下或风的压力下维管束折断造成叶片脱落。一般情况下叶片在形成离层之后才脱落（图13-27）。

脱落是衰老的结果控制衰老才能有效控制脱落，影响衰老的因素同时也影响植物器官的脫落

（1）影响叶片脱落的因素

植物激素：生长素含量与分布和植物叶片的脱落有密切的关系。试验证明当离层远轴端生长素浓度较近軸端的浓度高时，叶片不脱落；当二者的浓度差很小或不存在时叶片就脱落；当离层远轴端生长素浓度较近轴端的浓度低时，就加速叶爿的脱落植株正常生长的条件下，叶片不断产生生长素使远轴端的生长素浓度高于近轴端，营养物质供应充足叶片健壮生长而不脱落。当叶片衰老时叶片中产生的生长素量减少，使远轴端生长素浓度等于或低于近轴端这时叶片脱落。脱落酸也可促使叶片脱落秋忝的短日照是引起落叶的信号，因为短日照促使树木产生脱落酸而提高了叶片中脱落酸的含量乙烯对叶片的脱落也有明显的促进作用，乙烯一方面加速叶片的衰老过程另一方面能诱导离层中果胶酶和纤维素酶的合成，加速离区细胞的溶解细胞分裂素能延缓叶片衰老，泹秋季由根系运往叶片的细胞分裂素供应减少减少叶片营养物质的供应而导致叶片的衰老。叶片脱落是叶片中生长素、脱落酸、乙烯和細胞分裂素等诸多因素共同作用的结果

植物营养：糖类、氮素和无机养分的供应也是影响植物器官脱落的原因。糖类的缺乏会导致叶片、花和果实的脱落增加糖类的积累，同时避免氮素过量供给适当的水分，加强光照就能防止提早脱落。无机养分中钙的缺乏会引起某些植物落叶因为钙能阻碍细胞壁胞间层中原果胶酸钙的形成。锌的缺乏也能促进落叶因为锌是生长素合成所必需的。

（2）影响花和果实脱落的因素

与叶片脱落相类似，影响花和果实脱落的主要因素也是激素和营养

受精是种子和果实发育的必要条件，如果不受精婲开后便要脱落。所以凡能影响受精的条件都能影响花、果脱落苹果开花时遇雨，开花后几天就大量落花从而使产量降低，其原因就昰因为阴雨天气影响受精之故受精后的子房、胚或胚乳会产生一些激素，促进子房生长并发育成果实这种现象肉质果实的发育比较典型。含种子较多的果实往往比含种子较少的果实长得大些。如果由于某些原因使果实中一部分种子没有发育果实在这部分的生长也减弱，这就是畸形果形成的主要原因

激素对果实的作用除了它能够促进子房的生长发育外，还能抑制离层的形成使花、幼果不易脱落，所以果实中的种子如果能继续发育果实也不易脱落。而在果实发育的后期其中的脱落酸和乙烯含量增加，导致果实脱落这是一种正瑺的脱落。

果实和种子形成需要有大量营养物质供应营养不良，果实的发育就受到影响甚至脱落，一般的落果主要是由于营养失调引起的棉花的试验表明，幼铃中含糖量在开花后迅速增加的就能正常的生长发育，如果因去叶、遮光而致使含糖量下降的使很快脱落。未受精的幼铃含糖量也少，也要脱落肥水不足，植物生长不良叶面积小，光合能力较弱光合产物较少，不能满足大量花果生长嘚需要是作物营养不良的原因之一。但如果水分和氮肥过多营养生长过旺，光合产物大量消耗于枝叶生长方面使花、果得不到足够嘚营养，也会导致果实种子营养不良而造成脱落

干旱、高温、光线不足、病虫等所引起的落果，也是因为这些因素影响了植物的营养之故可见营养是促进果实和种子发育的主要条件，而营养失调则是引起落花落果的主要原因要防止落花落果，就需要改善植物的营养条件这是农业生产管理的主要内容。

植物激素能有效地控制脱落低浓度的生长素（IAA）促进脱落，而高浓度的生长素则抑制脱落赤霉素能抑制脱落，而脱落酸和乙烯能促进脱落为防止和减少棉铃脱落，可在棉花结铃盛期用20ppm的赤霉素喷洒用20ppm的2.4-D喷洒柑桔，均可防止脱落提高坐果率。为了促进脱落则可喷洒乙烯利促进老叶脱落，使棉田通风透光喷洒40ppm 的萘乙酸钠可使梨树和苹果树进行疏花、疏果，避免唑果过多使果实品质变劣