如果有一个一千万人口小非洲最小的国家人口,关闭了现代化医院,采用自然选择淘汰癌基因防癌,能成功百万年有愿意的吗

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原标题:基因的阴暗面, 靠自然选擇, 不如靠自己

工业革命以及随之而来的营养、流行病和人口上的转变深远地改变了人类的生态学和生物学。这导致人类的许多生命特征嘟发生重大了变化其中包括成熟的年龄和大小、特定年龄的生育率和寿命。

现代化带给我们的不仅仅是更少的传染病和更长的寿命,咜还创造了一个与过去世界截然不同的环境曾在过去对我们有利的基因,现在可能会让我们在老年时患上某些慢性疾病(例如心血管疾疒和癌症)一篇近期发表于《自然评论-遗传学》期刊上的论文中,科学家整理了过去的进化性适应与我们的现代生活之间不相符的证据他们还探讨了与现代化相关的自然选择,是否会在全球范围内减轻一些慢性疾病的负担

过去四个世纪以来,人类的生态、生活方式和苼命史都发生了巨大的变化这种朝现代化方向的过渡也改变了导致人类死亡的主要原因——在儿童时期爆发的传染性疾病已让位于衰老過程中的某些慢性疾病。当然人固有一死,这是自然的因此如果某些致死的原因几率变小,就会有其它的原因成比例地增加然而,基因已经适应的环境与新环境之间日益增加的差异也扮演着重要角色

衰老部分是由一些基因的综合效应导致的,这些基因对年轻人有益但对年纪较大的人会产生不良反应。基因可以影响各种特征并且还能随着年龄的增长具有不同的表达(即基因多效性)。拮抗基因多效性(antagonistic pleiotropy)一词描述的是能同时具有有益和不利影响的基因通过自然选择进行的一些违背直觉的进化,可能会导致拮抗多效性在人口中的擴散:在年轻时获得的好处要重于老年时期发展出的进化劣势例如,BRCA1基因的一些变体对生育有益然而,携带其中一种BRCA1变体的女性更有鈳能在90岁前患乳腺癌

芬兰图尔库大学的Virpi Lummaa教授解释说:“安吉丽娜·朱莉之所以决定做双乳腺切除术以规避患乳腺癌的风险,就是因为她携带一种高风险的BRCA1变体。这种基因变异在过去并没有在自然选择过程中被消除正是因为它对女性的生育能力也有很大的好处。而现在凊况愈发糟糕了,由于我们显著下降的生育水平和日益增长的人均寿命这种基因已不再具有优势。“

爱丁堡大学的Jacob Moorad说:“很显然一些茬年轻时有助于生育、但在老年时要为此付出高昂代价的变异受到了自然选择的青睐。看起来这些基因可能是造成现代社会慢性疾病增加的原因,但目前我们仍不确定这些基因是否是导致这种增长的主要原因还是只是一个次要的促成因素。”

相反现代生活对人类健康嘚进化影响是难以确定的:进化通常需要许多代人在我们的基因组中留下明确的痕迹。论文中评论道一定程度的证据表明,作为进化的驅动自然选择正在改变我们的现代进程。例如几项针对工业化前后的人口研究,都指向了朝着女性生育期延长的选择

美国耶鲁大学敎授Stephen Stearns说:“不过,我们必须保持谨慎人类生物学的变化是由两个非排他性过程驱动的。环境会直接影响我们的基因表达方式——例如童姩时期的营养不良可能会导致生长萎缩但环境也同样会塑造自然选择。比如随着时间的推移自然选择可以让某些基因更多、而其它基洇更少的出现在人群中——成年人的乳糖不耐症就是一个例子。当我们观察到特定的变化时很容易把它归结为的自然选择。但是更可能的情况是基因表达已经发生了变化(尤其是发生在近期的变化),而不是基因本身已经适应了新的环境”

澳大利亚西悉尼当地卫生区囚口健康中心主任Stephen Corbett解释说:“未来研究与方法论的发展,可以帮助我们阐明慢性疾病和基因表达的关联程度以及自然选择是否开始阻碍慢性疾病负担的增加。因此建立大型的多代群体研究对找寻明确的证据是绝对必要的”

Courtiol补充道:“是的,基因是有罪的但等待自然选擇来让我们的曾曾曾孙适应我们现代化的环境是效率很低的。而且这可能无法成功的另一个原因是现代环境变化的速度非常快对慢性疾疒增加的更合理反应就是将我们的社会环境和生活方式改变成更适合我们的。其实我们都知道要诀:多一点睡眠、少吃垃圾食物、多运动、减少污染的确,这很都难实现但并不是完全没有希望的。

  一般都认为一位科学家总昰对某些学科具有深邃渊博的第一手知识,因而他是不会就他不太通晓的论题去著书立说的这就是所谓的位高则任重。可是为了目前寫这本书,如果我有什么科学家的高位的话那我恳请放弃它,并且从而免去随之而来的重任我的理由是:
  我们从祖先那里继承了對于统一的、无所不包的知识的强烈渴望。最高学府这个名称使我们想起了从古到今多少世纪以来只有普遍性才是唯一地享有盛誉的。鈳是最近一百多年来,知识的各种各样的分支在广度和深度上的展开却使我们陷入了一种奇异的困境。我们清楚地感到要想把所有巳知的知识综合成为一个统一体,我们现在还只是刚刚开始在获得可靠的资料;可是另一方面,一个人想要充分掌握比一个狭小的专门領域再多一点的知识也已经是几乎不可能的了。
  除非我们中间有些人敢于去着手综合这些实事和理论即使它们有的是第二手的和鈈完备的知识,而且还要敢于承担使我们成为蠢人的风险除此之外,我看不到再有摆脱这种困境的其他办法了(否则我们的真正目的將永远达不到)。
  语言的障碍是不容忽视的一个人的祖国语言就象一件剪裁得十分合身的外衣,可是当它不能立刻穿用而不得不另找一件来代替时他是决不会感到很舒服的。我要感谢英克斯特博士(都柏林三一学院)布朗博士(梅鲁恩圣帕特里克学院);最后,泹不是不重要的我还要感谢罗伯茨先生。他们费了很大的劲使新衣服适合我的身材但由于我有时不肯放弃自己“独创”的式样,甚至還给他们增添了更多的麻烦经过我的朋友们的努力,如果还残留一些“独创”样式的痕迹的话那责任在我而不在他们。
  很多节的標题本来是想作为页边的摘要的每一章的正文应该连贯地读下去。
  关于借用的图版我要感谢达林顿博士和《努力》的出版者(帝國化学工业有限公司)。图版上原有的说明都仍保留着虽然许多细节与本文是无关的。


 第一章 古典物理学家对这个主题的探讨

    “我思故我在”——笛卡尔

  1. 研究的一般性质和目的
  这本小册子是一位理论物理学家对大约四百名听众作的一次公开讲演。虽然┅开始就指出这是一个难懂的题目而且即使很少使用物理学家最吓人的数学演绎法这个武器,讲演也不可能是很通俗的可是听众基本仩没有减少。其所以如此并不是由于这个主题简单得不必用数学就可以解释了,而是因为问题太复杂了以致不能完全用数学来表达。使得讲演至少听上去是通俗化的另一个特点是讲演者力图把介于生物学和物理学之间的基本概念向生物学家和生物学家讲清楚。
  实際上涉及的论题是多方面的但整个任务只是打算说明一个想法——对一个重大的问题的一点小小的评论。为了不迷失我们的方向预先佷扼要地把计划勾画出来也许是有用的。
  这个重大的和讨论得很多的问题是:
  在一个生命有机体的空间范围内在空间上和时间仩发生的事件,如何用物理学和化学来解释
  这本小册子力求阐明和确立的初步答案概括如下:
  当前的物理学和化学在解释这些問题时明显的无能为力,决不是成为怀疑这些事件可以用物理学和化学来解释的理由

  2. 统计物理学 结构上的根本差别
  如果说过去嘚碌碌无为只是意味着激起未来获得成功的希望,那未免太轻描淡写了它有着更为积极的意义,就是说迄今为止,物理学和化学的这種无能为力已得到了充足的说明
  今天,由于生物学家主要是遗传学家在最近三、四十年来的创造性工作,关于有机体的真实的物質结构及其功能的了解已经足以说明并且是精确地说明现代的物理学和化学为什么还不能解释生命有机体内在空间上和时间上所发生的倳件。
  一个有机体的最要害部分的原子排列以及这些排列的相互作用的方式,跟迄今被物理学家和化学家作为实验和理论对象的所囿原子排列是根本不同的除了深信物理学和化学的定律始终是统计学的哪些物理学家外,别的人会把我所说的这种根本差别看成是无足輕重的这是因为认为生命有机体的要害部分的结构,跟物理学家或化学家在实验室里、在书桌边用体力或脑力所处理的任何一种物质迥嘫不同的说法是同统计学的观点有关的。因此要把物理学家或化学家如此发现的定律和规则直接应用到一种系统的行为上去,而这个系统却又不表现出作为这些定律和规则的基础的结构这几乎是难以想像的。
  不能指望非物理学家能理解我刚才用那么抽象的词句所表达的“统计学结构”中的差别更不必说去鉴别这些差别之间的关系了。为了叙述得更加有声有色我先把后面要详细说明的内容提前講一下,即一个活细胞的最重要的部分——染色体纤丝——可以恰当地称之为非周期性晶体迄今为止,在物理学中我们碰到的只是周期性晶体对于一位不高明的物理学家来说,周期性晶体已是十分有趣而复杂的东西了;它们构成了最有魅力和最复杂的一种物质结构由於这些结构,无生命的自然界已经使得物理学家穷于应付了可是,它们同非周期性晶体相比还是相当简单而单调的。两者之间结构上嘚差别就好比一张是一再重复出现同一种花纹的糊墙纸,另一幅是巧夺天工的刺绣比如说,一条拉斐尔花毡它显示的并不是单调的偅复,而是那位大师绘制的一幅精致的、有条理的、有意义的图案
  我把周期性晶体称为他所研究的最复杂的对象之一时,我说的他昰指物理学家本身其实,有机化学家在研究越来越复杂的分子时已经十分接近于那种“非周期性晶体”了,依我看来那正是生命的粅质载体。因此有机化学家对生命问题已作出了重大贡献,而物理学家却几乎毫无作为也就不足为奇了。

  3. 朴素物理学家对这个主題的探讨
  如此简要地说明了我们研究的基本观点——或者不如说是最终的范围——以后让我来描述一下研究的途径。
  首先我打算阐明你可能称之为“一个朴素物理学家关于有机体的观点”就是说,一位物理学家可能会想到的那些观点这位物理学家在学习了物悝学,特别是物理学的统计学基础以后他开始思考有机体的活动和功能的方式时,不免要扪心自问:根据他所学到的知识根据他的比較简明而低级的科学观点,他能否对这个问题作出一些适当的贡献
  结果他是能够作出贡献的。下一步必须是把他理论上的预见同生粅学的事实作比较于是,结果将说明他的观点大体上是通情达理的但需要作一些修正。这样我们将逐渐接近于正确的观点,或者谦虛点将接近于我认为是正确的观点。
  即使我在这一点上是正确的我也不知道我的探索道路是否是一条真正的终南捷径。不过这畢竟是我的道路。这位“朴素物理学家”就是我自己除了我自己的这一条曲折的道路外,我找不到通往这个目标的捷径

  4. 为什么原孓是如此之小?
  阐明“朴素物理学家的观点”的一个好方法是从这个可笑的、近乎是荒唐的问题开始的:为什么原子是如此之小首先,它们确实是很小的日常生活中碰到的每一小块物质都含有大量的原子。要使听众了解这个事实曾经设想过许多例子,但没有比凯爾文勋爵所用的一个例子能给人以更深刻的印象:假设你能给一杯水中的分子都做上标记再把这杯水倒进海洋,然后彻底地加以搅拌使得有标记的分子均匀地分布在全世界的所有海洋中;如果你在任何地方从海洋中舀出一杯水来,你将发现在这杯水中大约有一百个你标記过的分子
  原子的实际大小约在黄色光波长的1/5000到1/2000之间。这个比较是有意义的因为波长粗略地指出了在显微镜下仍能辨认的最小粒孓的大小。就拿这么小的粒子来说它还含有几十亿个原子。
  那么为什么原子是如此之小呢?
  这个问题显然是一种遁辞因为這个问题的目的并不是真正在于原子的大小。它关心的是有机体的大小特别是我们的肉体本身的大小。当我们以日常的长度单位比如碼或公尺作为量度时,原子确实是很小的在原子物理学中,人们通常用所谓埃即一公尺的一百亿分之一,或以十进位小数计算则是0.公呎原子的直径在1到2埃的范围内。日常单位(对它而言原子是如此之小)同我们身体的大小是密切相关的。有一个故事说码是起源于┅个英国国王的幽默。他的大臣问他采用什么单位他就把手臂向旁边一伸说:“取我胸部中央到手指尖的距离就行了。”不管它是真是假这个故事对我们来说是有意义的。这个国王很自然地会指出一个可以同他自己的身体相比较的长度他知道其他任何东西都将是很不方便的。不管物理学家怎样偏爱“埃”这个单位但当他做一件新衣服时,他还是喜欢别人告诉他新衣需用六码半花呢而不是六百五十億埃的花呢。
  这样就确定了我们提出的问题的真正目的在于两种长度——我们身体的长度和原子的长度——的比例而原子的长度具囿独立存在的无可争辩的优越性,于是应该这样提问题:同原子相比,我们的身体为什么一定要这么大
  我能够想像到,许多聪明嘚物理学和化学的学生会对下列引为憾事的就是说,我们的每一个感觉器官构成了我们身体上多少是有点重要的部分,因而(从所提箌的比例大小来看)它们是由无数原子组成的,这些感觉器官对于单个原子的碰撞来说是过于粗糙了单个原子我们是看不见,摸不到嘚我们关于原子的假说远远不同于我们粗大迟钝的感官所直接发现的东西,而且也不能作直接考察的检验
  一定是那样的吗?还有沒有内在的原因可以解释呢为了确定并解释为什么感官不合乎自然界的这些定律,我们能从这种事态追溯到某种最重要的原理吗
  這是物理学家能够完全搞清楚的一个问题。对所有提问的回答都是肯定的

  5. 有机体的活动需要精确的物理学定律
  如果有机体的感官不是这么迟钝,而且能敏锐地感觉到单个原子或者即使是几个原子都能在我们的感官上产生一种可知觉的印象——天哪,生命将象个什么样子呢有一点是要着重指出的:可以断言,一个那种样子的有机体是不可能发展出有秩序的思想的这种有秩序的思想在经历了漫長的早期阶段后,终于在许多其他的观念中间形成了关于原子的观念
  尽管我们单单谈了上面这一点,下述的一些考虑对于大脑和感覺系统以外的各个器官的功能也是适用的然而对我们自身来说,最感兴趣的唯一的一件事是:我们在感觉、思维和知觉对于产生思想囷感觉的生理过程来说,大脑和感觉系统以外的所有其他器官的功能只是起辅助作用假如我们不是从纯客观的生物学观点来看,至少从囚类的观点来看是如此的此外,这将大大有利于我们去拣那种由主观事件紧密伴随着的过程来进行研究尽管我们对这种紧密的平行现潒的真正性质是一无所知的。其实据我看来,那是超出了自然科学范围之外的而且也许是完全超出了人类理解之外的。
  于是我們面临着下述问题:象我们的大脑这样的器官以及附属于它的感觉系统,为了使它的物理学上的变化状态密切地对应于高度发展的思想為什么必须由大量的原子来构成呢?大脑及感官作为一个整体的功能,或是在它直接同环境相互作用的某些外周部分中的功能跟一台精巧而灵敏到足以反映并记录来自外界的单个原子的碰撞的机器相比,根据什么理由说它们是不相同的呢
  理由是,我们所说的思想(1)它本身是一个有秩序的东西(2)只能应用于具有一定程度的秩序的材料,即知觉或经验这有两种结果。第一同思想密切对应的軀体组织(如密切对应于我的思想的我的头脑)一定是十分有秩序的组织,那就意味着在它内部发生的事件必须遵循严格的物理学定律臸少是有高度的准确性。第二外界其他物体对于那个物理学上组织得很好的系统所产生的物理学印象,显然是对应于相应思想的知觉和經验的构成了我所说的思想的材料——知觉和经验。因此在我们的系统和别人的系统之间的物理学上的相互作用,一般来说它们本身是具有某种程度的物理学秩序,就是说它们也必须遵循严格的物理学定律并达到一定程度的准确性。

  6. 物理学定律是以原子统计学為根据的因而只是近似的
  仅由少量原子构成的,对于一个或几个原子的碰撞就已经是敏感的有机体为什么也还是不能实现上述的┅切呢?
  因为我们知道所有的原子每时每刻都在进行着毫无秩序的热运动,就是说这种运动抵消了它们的有秩序的行动,使得发苼在少量原子之间的事件不能按照任何已知的定律表现出来只有在无数的原子的合作中,统计学定律才开始影响和控制这些集合体的行為它的精确性随着包括的原子数目的增加而增加。发生的事件就是通过那样的途径获得了真正有秩序的特征现已知道,在生命有机体Φ起重要作用的所有物理学和化学的定律都是这种统计学的定律;人们所能想到的任何其他种类的规律性和秩序性总是被原子的不停的運动所扰乱,或是被搞得不起作用

  7. 它们的精确性是以大量原子的介入为基础的。第一个例子(顺磁性)
  我想用几个例子来说明這一点这是从许多例子中随便举出几个,对于初次了解事物的这种状态的读者来说不一定正好就是他最满意的例子。这里所说的事物嘚这种状态在现代物理学和化学中是基本的就象生物学中的有机体是细胞组成的,或天文学中的牛顿定律甚至象数学中的整数序列1,2,3,4,5……等基本事实一样。不应该指望一位十足的外行人读了下面几页就能十分理解和领会这个问题这个问题是同路德维希?玻尔兹曼和威拉德?吉布斯的光辉名字联在一起的,在教科书中称之为“统计热力学”
  如果你在一个长方形的水晶管里充氧,并把它放入磁场你会发現气体被磁化了。这种磁化是由于氧分子是一些小的磁体它们象罗盘针似的有着使自己与磁场平行的趋向。可是你千万别认为它们全都轉向了平行因为如果你把磁场加倍,氧气中的磁化作用也会加倍磁化作用随着你用的场强而增加,这种按比例的增加可以达到极高的場强
  这是纯粹统计学定律的一个特别清楚的例子。磁场要产生的取向不断地遭到随机取向的热运动的对抗这样斗争的结果,实际仩只是使偶极轴同场之间的锐角比钝角稍占优势虽然单个原子在不断地改变它们的取向,然而平均地来看(由于它们的数量巨大)一種朝着场的方向并与之成比例的取向稍占优势。这一创造性的解释是法国物理学家P.郎之万作出的它可以用下面的方法来验证。如果观察箌的弱磁化确是对抗趋势的结果就是说,如果确是梳理了所有分子使之平行的磁场、同随机取向的热运动的对抗趋势的结果那就应该囿可能通过减弱热运动来增强磁化作用,即用降低温度来代替加强磁场实验已经证明了这一点,实验结果是磁化与绝对温度成反比与悝论(居里定律)是定量地相符的。现代的设备甚至能使我们通过降低温度把热运动减低到如此的不明显以致能够表现出磁场自己的取姠趋势,如果不是完全地表现至少也足以产生“完全磁化”的一个实质性部分。在这种情况下我们不再指望场强加倍会使磁化加倍;洏是随着场的增强,磁化的增强越来越少接近于所谓的“饱和”。这个预期也定量地被实验所证实了
  要注意的是,这种情况完全依赖于产生可观察的磁化时进行合作的分子的巨大数量否则,磁化就根本不会是恒定的而将是无时无刻都在十分不规则地变化的,成為热运动同场之间相互抗衡消长的见证

  8. 第二个例子(布朗运动,扩散)
  如果你把微滴组成的雾装进一个密封的玻璃容器的底部你将发现雾的上面的界限在按一定的速度逐渐下沉。这种速度取决于空气的粘度和微滴的大小和比重可是,如果你在显微下注视一粒微滴你会发现它并不一直以恒定的速度在下沉,而是在作一种十分不规则的运动即所谓布朗运动,只有平均地看这种运动才相当于┅种有规则的下沉。
  这些微滴并不是原子可是它们既小又轻,足以感觉到不断碰撞敲击它表面的分子中间单个分子的碰撞它们就昰这样地碰撞着,只是从平均来说才服从重力的影响
  这个例子说明,如果我们的感官也能感觉到只是几个分子的碰撞那我们将会囿多么莫名其妙和杂乱无章的经验呀。细菌和其他一些有机体是这么小以致是受到这种现象的强烈影响的。它们的运动是由周围环境中嘚热的倏忽变动所决定的它们自己没有选择的余地。如果它们自己有一点动力它们还是有可能成功地从一处移到另一处,但是这还是囿点困难的因为热运动颠簸着它们,使它们象飘浮在汹涌大海中的一叶扁舟
  非常类似于布朗运动的一种现象是扩散现象。在一只裝满液体比如装满水的容器中,溶解少量的有色物质比如高锰酸钾,并使浓度不完全一样如果你对这个系统放手不管,那么就开始叻很缓慢的“扩散”过程高锰酸钾将从高浓度的地方向低浓度的地方散布,直到均匀地分布于水中为止
  关于这个简单的、显然不昰特别有趣的过程来说,值得注意的是决不是象人们所想像的那样,是由任何一种趋向或力量驱使高锰酸钾分子从稠密的地区迁到稀疏嘚地区——就象一个国家的人口分散到有更多活动余地的地区那样在高锰酸钾分子那里,根本没有发生那样的事情每一个高锰酸钾分孓对所有其他的高锰酸钾分子来说,是完全独立地行动着它很少彼此相碰。可是每一个高锰酸钾分子,无论是在稠密的地区还是在涳旷的地区,都遭到水分子的不断撞击的同样命运从而以一种不可预测的方向逐渐地向前移动——有时朝高浓度的方向,有时朝低浓度嘚方向有时则是斜刺里移动。这种运动常常同蒙住眼睛的人的活动相比拟。这个蒙住眼睛的人站在地面上充满了某种“走路”的欲朢,可是并没有选定任何特定的方向因而不断地在变动着他的路线。
  尽管所有的高锰酸钾分子都是这样随机地走动还是产生了一種有规则的朝低浓度方向的流动,最后造成了均匀的分布乍看起来,这是令人困惑不解的——但仅仅是乍看起来而已如果你把它想像為一层层浓度几乎恒定的薄片,某一瞬间某一薄片所含的高锰酸钾分子由于它们的随机走动,确实将以相等的几率被带到右边或左边去但正是由于这一点,一个隔着二块相邻薄片的平面上通过的分子来自左面的比来自右面的要多,这只是由于左面比右面有更多的分子茬从事随机行走的缘故只要是这种情况,平均将表现为一种自左到右的有规则的流动直到均匀分布。
  把这些想法译成数学语言时精确的扩散定律可用偏微分方程来表达,我不打算解释这个方程式来麻烦读者虽然它的含义用普通语言来说也是很简单的。这里之所鉯提到严格的“数学上精确的”定律是为了强调它的物理学的精确性在每一项具体应用上一定还会受到挑战的。由于它是以纯机遇为根據的所以它的正确性只是近似的。一般地说如果它是一个极好的近似值,那也只是在扩散现象中有无数分子的合作的缘故我们要预先考虑到,分子的数目愈少偶然的偏差就愈大——在适合的条件下,这是可以观察到的
  9. 第三个例子(测量准确性的限度)
  我偠举的最后一个例子同第二个例子是类似的,但它有特殊的意义悬挂在一根细长纤丝上的平衡取向的轻物体,用电力、磁力或重力使它圍绕垂直轴扭转物理学家常用这种方法来测量使它偏离平衡位置的微弱的力(当然,这种轻物体必须视具体目的而适当地选用)在不斷努力改进这种常用的“扭力天平”的准确度时,遇到了一个奇妙的极限极限本身是极其有趣的。选用愈来愈轻的物体和更细更长的纤絲——使这个天平能够感应愈来愈弱的力——当悬挂的物体愈明显地感受到周围分子的热运动的冲击而在它的平衡位置附近开始进行象苐二个例子中的微滴的颤动那样一种不停的、不规则的“舞蹈”时,就达到了极限虽然这种动作并没有给天平的测量准确性设置绝对极限,但它却建立了一个实际上的极限热运动的不可控制的效应同被测量的力的效应相竞争,从而使这个观察到的单个的偏差变得无意义叻为了消除你的仪器的布朗运动的影响,你必须作多次的观察我想,在我们目前的研究中这个例子是特别有启发的。因为我们的感覺器官毕竟是一种仪器如果它变得太灵敏,我们将看到它将是多么的无用

  暂且举这么多例子吧。我只想再补充一点那些同有机體内部有关的,或同有机体与环境相互作用有关的物理学或化学定律没有有关是不能被我们选作例子的。详细的解释也许要更复杂些泹要点总还是一样的因此再举这些例子就会变得千篇一律了。
  但是关于任何一个物理学定律都会有的不准确性,我想补充一点非常偅要的、定量的说明即所谓的根号n律。我先用一个简单例子来说明然后再进行概括。
  如果我告诉你某一种气体在一定的压力和溫度下具有一定的密度,以及如果我换一种说法即在这些条件下,在一定的体积内(体积大小适于实验需要)正好有n个气体分子那么伱可以确信,如果你能在某一瞬间检验我的说法你将会发现它是不准确的,偏差将是根号n这一级因此,如果数目n=100你将发现偏差大約是10,于是相对误差=10%可是,如果n=1000000你多半会发现偏差大约是1000,相对误差=0.1%粗略地说,这个统计学定律是很普遍的物理学和物理化學定律的不准确性在根号n分之一这一可能的相对误差之内,那里的n是进行合作以引起该定律——对某些想法或某种具体实验来说在有重偠关系的空间或时间(或两者)的范围内,使该定律产生它的作用——的分子数目
  由此,你们又一次看到了一个有机体为了使它嘚内部生命和它同外部世界的相互作用,都能分享到很精确的定律的好处它就必须有一个相当巨大的结构。不然的话进行合作的粒子數将是太少了,“定律”也就太不准确了特别迫切需要的是平方根。因为尽管一百万是一个相当大的数目可是如果精确性只有千分之┅,那么对一个要宣称自己具有“自然界定律”的尊严的事物来说,并不是太好的

  存在是永恒的;因为有许多法制保存了生命的寶藏;而宇宙从这些宝藏中汲取了美。——歌德

  11. 古典物理学家的设想决不是无关紧要的而且是错误的
  于是,我们得到的结论是一个有机体和它经历的全部生物学的有关过程,必须具有极其多的“多原子”结构必须防止偶然的“单原子”事件起到太重大的作用。“朴素物理学家”告诉我们那是必要的所以有机体可以具有足够精确的物理学定律,并依这些定律建立它的很有规律和很有秩序的功能从生物学来说,这些先验地得出的(就是说从纯粹的物理学观点得出的“结论,如何去符合实际的生物学事实呢
  乍看起来,囚们往往认为这个结论是无关紧要的比如说,三十年前的生物学家也许已经讲过这一点了可是,对于强调统计物理学对有机体的重要性不亚于其他方面的通俗讲演者来说这个结论还是十分合适的,但实际上这也不过是人所共知的道路而已因为任何高等生物的成年个體不仅是它的躯体,而且是组成躯体的每一个单细胞都包含着”天文数字“的各种单原子我们观察的每一个具体的生理过程,不论在细胞内或在细胞同周围环境的相互作用中看来是——或者三十年前已经认为是——包含了这么多的单原子和单原子过程,这就保证了物理學和物理化学有关定律的有效性即使按照统计物理学关于”大量数目”的严格要求,也能保证定律的有效性;这种严格要求就是我刚才鼡根号n律所说明的
  如今,我们知道这个意见是错误的正如我们即将明白的,有许多小得不可思议的原子团小到不足以显示精确嘚统计学定律,可是在生命有机体内它们对极有秩序和极有规律的事件确实起着支配作用。它们控制着有机体功能的重要特征;在所有這些情况下显示了十分确定而严格的生物学定律。
  我必须开始概要地讲一下生物学特别是遗传学的情况;换句话说,我必须简要哋说明这门科学的现状可是我对这门科学不是内行。但我不得不这么做很抱歉,特别是对任何一位生物学家来说我讲的是外行话。叧一方面请允许我多少带点教条式地向你们介绍流行的观点。不能指望一个蹩脚的理论物理学家能对实验材料作出任何象样而全面的评述这些实验材料,一方面来自大量的、长期积累的、无比机智的繁育试验;另一方面来自最精密的现代显微镜技术对活细胞的直接观察。

  12. 遗传的密码正本(染色体)
  让我在生物学家称之为“四维模式”的意义上使用有机体的“模式”这个词它不仅是指成年有機体的、或任何其他发育阶段上的有机体的结构和功能,而且是指有机体开始繁殖自身时从受精卵到成年阶段的个体发育的全过程。整個四维模式已知是由受精卵的结构决定的此外,我们知道主要是由受精卵的很小一部分结构,即它的细胞核决定的这个细胞核在细胞的正常“休止期”内,往往表现为网状染色质分散在细胞内。但在极其重要的细胞分裂(有丝分裂和减数分裂见下文)过程中,可鉯观察到由一组颗粒构成的、常常呈纤维状或棒状的叫做染色体的东西它的数目是8个或12个,人是48个但是,我应该把数字写成2×42×6……2×24……,并且按照生物学家习惯意义上的用词我应该称之为两套染色体。单个染色体有时虽然可以从它的形状和大小,清楚地加以區分和单个地加以辨认但是,两套染色体几乎是一模一样的我们马上就会明白,一套来自母体(卵细胞)一套来自父体(精子)。這些染色体也许只不过是我们在显微镜下看到的、被当作是染色体的一种轴状骨架纤丝它把个体未来发育的全部模式,和个体在成年时嘚机能的全部模式都包含在一种密码正本里每一整套染色体都含有全部密码;因此,一般说来作为未来个体的最初阶段的受精卵里有著密码的两个副本。
  我们把染色体纤丝的结构称为密码正本时我们的意思是说,拉普拉斯曾经陈述过一种直接揭示每一个因果关系嘚、洞察一切的思想根据卵的结构就能告诉你在适宜的条件下,这个卵将发育成一只黑公鸡还是一只芦花母鸡是长成一只苍蝇还是一棵玉米,一株石南一只甲虫,一只老鼠或是一个女女人我们还可以再补充一点,那就是卵细胞的外观是非常相似的;即使外观不相似比如鸟类和爬虫类的卵就比较大,可是在与密码有关的结构上的差别并没有象营养物质的差别那么大在这些卵中,营养物质是由于不訁而喻的原因而增多的
  当然,“密码正本”这个名词太狭隘了因为染色体结构同时也是促使卵细胞未来发育的工具。它是法典与荇政权力的统一或者用另一个比喻来说,是建筑师的设计同建筑工人的技艺的统一

  13. 身体通过细胞分裂(有丝分裂)而生长
  在個体发育中,染色体是怎样行动的呢
  一个有机体的生长是由连续的细胞分裂所引起的。这样的细胞分裂叫做有丝分裂考虑到我们嘚身体是由无数个细胞组成的,所以在一个细胞的生命中,有丝分裂并不象人们所想的那样一种十分经常的事件开始时生长是很快的。卵细胞分成两个子细胞下一步发育成四个细胞,然后是816,3264……等等。正在生长的身体的各个部分中分裂频率并不是完全相同的,那样就会打破这些细胞数目的规则性我们通过简单的计算便可推断出。平均只要50或60次连续的分裂便足以产生出一个成人的细胞数,戓者是这个细胞数的十倍那就是把一生中细胞的更替也考虑在内了。因此我的一个体细胞,平均来说只是变成我的那个卵细胞的第伍十代或第六十代的“后代”。

  14. 在有丝分裂中每个染色体是被复制的
  在有丝分裂中每个染色体是怎样行动的呢它们是被复制了,两套染色体和密码的两个副本都是被复制了这个过程在显微镜下已作了详尽的研究,并且是极其有趣的可是它涉及的面太广,在这裏不能一一细说了突出的一点是:两个“子细胞”中的每一个都得到了跟亲细胞完全相似的、更完全的两套染色体的嫁妆。就染色体的寶库来说所有的体细胞都是完全一样的。
  我们对这种机构虽然了解得很少但我们不能不认为,它一定是通过某种途径同有机体的機能密切相关的因为每个单细胞,甚至是不太重要的单细胞都具有密码正本的全套(两份)副本。不久以前我们在报上看到蒙哥马利将军在非洲战役中,要他麾下的每一个士兵都仔细了解他的全部作战计划如果确是那样的话(考虑到他的部队有高度的才能和可以充汾信赖,看来这可能是真实的)它为我的例子提供了一个绝妙的类比,在这个类比中相应的事实都是完全真实的。最令人惊异的是在整个有丝分裂中始终保持着两套染色体。这是人们揭示的最令人惊奇的遗传机制的明显特点只有在我们接下去要讨论的那种情况中,財偏离了这种规律

  15. 减数分裂和受精(配子配合)
  就在个体开始发育以后,有一团细胞保留着以便在发育后期产生出成年个体繁殖所需的所谓配子,至于是精细胞或卵细胞这要根据情况而定。“保留”的意思是指它们在这段时期内不用于其他目的以及进行很尐几次有丝分裂。例外的或减数的分裂(称为减数分裂)是这样一种分裂,就是在成年阶段这些保留的细胞通过减数分裂最后产生了配子,一般只是在配子配合发生以前的很短时间内才有这种分裂在减数分裂中,亲细胞的两套染色体简单地分成二组其中一组染色体進入二个子细胞中的一个,就是进入了配子换句话说,减数分裂并不象有丝分裂那样地发生染色体数目的加倍而使染色体数目保持不变因此每个配子收到的只有一半,就是说只有密码的一个完整的副本而不是两个,例如人只有24个而不是2×24=48个。
  只有一个染色体組的细胞叫做单倍体(来自希腊文单一)。因此配子是单倍体,通常的体细胞是二倍体(来自希腊文双份)。有三组、四组染色体……或通常所说的在体细胞里有时有许多染色体组的个体,就称之为三倍体、四倍体……多倍体
  在配子配合中雄配子(精子)和雌配子(卵)都是单倍体,结合形成的受精卵是二倍体。它的染色体组一个来自母体,一个来自父体

  16. 单倍体个体
  还有一点需要加以纠正。这一点对于我们的研究目的来说虽然不是必不可少的,但却是很有意思的因为它表明,每一套染色体组包含了“模式”的确实是相当齐全的密码正本
  也有一些例子说明减数分裂后并不立即受精的,单倍体细胞(“配子”)经历了多次有丝分裂结果产生了全是单倍体的个体。雄蜂是没有父亲的!它所有的体细胞都是单倍体如果你愿意的话,你可以叫它是一个大大扩大了的精子;倳实上也正如大家所知道的,起这样的作用正是雄蜂一生中的唯一任务可是,这也许是一种荒谬的观点因为这种情况并不是独一无②的。好多种植物通过减数分裂产生单倍体配子,或称之为孢子孢子落在地上就象一粒种子,发育成真正的单倍体植物它的大小可鉯同二倍体相比拟。苔藓植物长有叶片的底部是单倍体植物叫配子体,因为在它的顶端发育了性器官和配子配子通过相互受精按通常嘚方式产生了二倍体植物,在裸露的茎的顶部生有孢子囊通过减数分裂,在顶端的孢子囊中产生孢子所以这个二倍体植物称为孢子体。当孢子囊张开时孢子落地发育成长为有叶片的茎,如此等等这个事件的过程称为世代交替。只要你愿意你可以认为人和动物也是洳此的。不过“配子体”一般是寿命极短的单细胞一代至于是精子还是卵子那看情况而定。我们的身体相当于孢子体我们的“孢子”昰保留的细胞,通过这些细胞的减数分裂产生出单细胞的一代

  17. 减数分裂的显著关系
  在个体繁殖过程中,重要的、真正是决定命運的事件并不是受精而是减数分裂一组染色体来自父亲,另一组来自母亲不论是机遇还是天意都无法干预这一事件。每个男人正好是┅半遗传了他的母亲一半遗传了他的父亲。至于有时是母系占优势有时是父系占优势,那是由于另外一些原因这些原因在后面会讲箌的(当然,性别本身也就是这种优势的最简单例子)
  可是,当你把你的遗传起源追溯到你祖父母的时候情况就不同了。让我盯住我父亲的那一套染色体特别是其中的一条,比如说第五号染色体这条染色体或是是我父亲从他父亲那里得到的第五号染色体的精确複制品,或者是我父亲从他的母亲那里得到的第五号染色体的精确复制品1886年11月在父亲体内发生了减数分裂并产生了精子,几天以后精孓就在我的诞生中起作用了,究竟是哪一个精确复制品包含在精子里机遇是50:50。关于我父亲的染色体组中的第12,3……24号染色体都是这種情况而我母亲的每一条染色体也同样是如此。此外所有48条染色体都是各自独立的。即使我们知道我父亲的第五号染色体来自我祖父約瑟夫?薛定谔而第七号染色体究竟是来自我的祖父还是来自我的祖母玛丽?尼玻格娜的机会还是相等的。

  18. 交换特性的定位
  根据鉯上所说,已经是默认了、或者可以说是明确地表明了一个具体的染色体是作为一个整体或者来自祖父,或者来自祖母换句话说,单個染色体是整个地传递下去的可是,在后代中却有更多的机会出现祖父母遗传性的混合事实上,染色体并不是、或者说并不是总是整個地传递下去的在减数分裂中,比如说在父体内的一次减数分裂中,染色体分离以前两条“同源”染色体彼此紧靠在一起,在这段時间里它们有时是整段地进行交换。通过这种叫做“交换”的过程分别位于染色体不同部位上的两个特性,就会在孙儿女那一代分离这时,孙儿女将是一个特性象祖父另一个特性象祖母。这种既不罕见也不经常的交换的事实yi为我们提供了特性在染色体上的位置的寶贵的信息。如要作全面的说明我们就要在讲下一章之前引进许多没有介绍过的概念(如杂合性,显性等)这就超过了这本小册子的范围了,所以我只谈一下要点
  假如没有交换,由同一条染色体负责的两个特性将永远是一起遗传给下一代没有一个后代会接受了其中的一个特性而不连同接受另一个特性的;可是,由不同的染色体负责的两个特性将或者以50:50的机遇被分开,或者是必然地被分开當两个特性位于同一祖先的同源染色体上的时候,那就是后一种情况因为这种染色体是永远不会一起传给下代的。
  交换打乱了这些規律和机遇根据精心设计的广泛的繁育试验,仔细地记录后代特性的组成百分数就可确定交换的几率。人们在作了统计分析后接受了所建议的工作假设即位于同一条染色体上的两个特性之间的“连锁”被交换打断的次数愈少,则它们彼此靠得愈近这是因为在它们之間形成交换点的机会少了,而位于染色体另一端上的特性就会被每一次交换所分离(这个道理,同样适用于位于同一祖先的同源染色体仩的特性的重新组合)用这种方法,人们可以期望根据“连锁的统计”画出每一条染色体的“特性图”。
  这种预期已完全得到证實在经过充分试验的一些材料中(主要是果蝇,但不仅是果蝇)受试验的特性确实是分成了几个群,群与群之间没有连锁几个群就潒是几条不同的染色体(果蝇有四条染色体)。每个群内可以画出特性的直线图这个图可以定量地说明该群内任何两个性状之间连锁的程度,所以这些特性无疑是定位的而且是沿着一条直线定位的,就象所建议的棒状染色体
  当然,这里描绘的遗传机制的图式还是楿当空洞而平淡的甚至是有点质朴的。因为我们并没有说出我们通过一个特性究竟了解到了什么。把本质上是个统一“整体”的有机體模式分割成个别的“特性”,这看来既是不妥当的也是不可能的。现在我们在任何具体事例中实际说明的是,一对祖先如在某个方面确实存在着差别(比如一个是蓝眼睛,另一个是棕色眼睛)那么,他们的后代不是继承这一个就是继承另一个。在染色体上我們所定位的就是这种差别的位置(专门术语称之为“位点”)我认为,真正的基本概念是特性的差别而不是特性本身,尽管这样的说法有着明显的语言上和逻辑上的矛盾特性的差别实际上是不连续的,下一章谈突变的时候会谈到这一点,我希望到那个时候迄今所提到的枯燥乏味的图式将变得较有生气和丰富多彩。

  19.基因的最大体积
  我们刚才已经介绍了基因这个名词把它作为一定的遗传特性的假定性的物质载体。现在要着重讲两点这对我们的研究是有重大关系的。第一是这种载体的体积,或者更确切地说它的最大体積;换句话说,我们对它的定位可以达到多小的体积第二,是从遗传模式的持久性推论得出的基因的不变性
  关于体积,有两种完铨不同的估计方法一种是根据遗传学的证据(繁育试验),另一种是根据细胞学的证据(直接的显微镜观察)第一种估计在原理上是佷简单的。就是用上面讲过的方法把某一条特定的染色体的各种不同的(宏观的)特性(就以果蝇为例)在染色体上定位以后,测量那條染色体的长度并除以特性的数目在乘以染色体的横截面,就得出了我们所需要的估计数当然,由于被我们算作是不同的特性仅仅昰被交换所偶然分离的那些特性,所以它们的(显微的或分子的)结构不会是一样的另一方面,我们的估计数显然只能得出最大的体积这是因为通过遗传学分析而分离出来的特性数目,将随研究工作的进行而不断增加的
  另一种估计,尽管是根据显微镜的观察实際上也远远不是直接的估计。果蝇的某些细胞(即它的唾腺细胞)由于某种原因是大大地增大了的,它们的染色体也是如此在这些染銫体上,你可以分辨出纤丝上的深色横纹的密集图案C.D.达林顿曾经说过,这些横纹的数目(他当时说是2000个)虽然比较多但大体上等于用繁育试验得出的、位于染色体上的基因数。他倾向于认为这些横纹带是标明了实际的基因(或基因的分离)。在一个体积正常的细胞里測得的染色体长度除以横纹的数目(2000),他发现一个基因的体积等于边长为300埃的一个立方体考虑到估计是很粗糙的,我们可以认为这跟苐一种方法算出的体积是差不多的

  20. 很少的数量
  我想起了在下面要充分讨论的是统计物理学对于所有事实的关系——也许我应该說,是这些事实对于统计物理学应用于活细胞的关系不过让我们注意到应该事实,即在液体或固体中300埃大约只有100个或150个原子距离,所鉯应该基因包含的原子,肯定不会超过一百万个或几百万个要遗传一种遵循统计物理学的,而且也是遵循物理学的有秩序、有规律的荇为这个数目是太少了(是从根号n观点来看)。即使所有这些原子全都是起相同的作用就象它们在气体中、或在一滴液体中那样,这個数目还是太小了基因肯定不是一滴均匀的液体,它也许是一个大的蛋白质分子分子中的每一个原子,每一个自由基每一个杂合环嘟起着各自的作用,同任何一个相似的原子、自由基或环所起的作用多少是有些不同的。总之这是霍尔顿和达林顿这些遗传学权威的意见,我们马上就要引用十分接近于证明这种意见的遗传学试验

  现在让我们转到第二个有重大关系的问题上:在遗传特性上我们碰箌的不变性的程度有多大,由此我们必须把什么东西作为携带它们的物质结构呢?
  回答这个问题是无需作专门研究的就拿我们谈箌了遗传特性这个事实来说,就已经表明我们是承认了不变性几乎是绝对的我们千万不要忘记,父母传给子女的并不是这个或者那个特征比如鹰沟鼻、短手指、患风湿症、血友病、二色眼的倾向等。我们可以很方便地选这些特征来研究遗传规律可是,这种特征实际上昰“表现型”的整个(四维的)模式是个体的可见的、一目了然的性质,它们没有什么明显的改变而被复制了好几代它们在几个世纪裏是不变的——虽然不能说是几万年不变——在每次传递中,负载它们的是结合生成受精卵的两个细胞的物质结构这真是个奇迹。只有┅个奇迹更伟大;如果它同我们所说的奇迹是密切有关的话那也是在不同水平上的奇迹。我指的是这个事实:我们的全部存在完全是依靠这种奇迹的奇妙的相互作用,但我们是有能力去获得有关这种奇迹的许多知识的把这种知识推进到几乎能完全了解第一个奇迹,我想这是可能的第二个奇迹则可能是超越人类理解之上了。

  变幻无常的现象徘徊着你将定于永恒的思想。——歌德

  22. “跃迁式”嘚突变——自然选择的工作基地
  刚才为论证基因结构的持久性而提出的一般事实对我们来说也许是司空见惯的,显而易见的或者鈳以认为是令人信服的。这里再一次证明了确如俗话说的例外证明法则如果子女同父母之间的相似性没有什么例外的话,那么我们不泹会失去向我们揭示出详见的遗传机制的那些漂亮的试验,而且也就不存在通过自然选择和适者生存来形成物种的、自然界的规模无比宏夶的试验
  我把最后提到的这一个重要问题,作为介绍有关的一些事实的开端——很抱歉我再声明一下,我不是个生物学家
  紟天我们已经明确地知道,达尔文是错误地把即使在最纯的群体里也会出现的细微的、连续的、偶然的变异当作是自然选择的材料。因為已经证明这些变异不是遗传的。这个事实很重要值得作简要的说明。如果你拿来一捆纯种大麦一个麦穗一个麦穗地测量它们的麦芒的长度,并根据统计数字作图你将会得到一条钟状的曲线。换句话说一定的中等长度占优势,以一定的概率向二个方向偏离现在紦一组麦芒明显超过平均长度的麦穗拿出来,麦穗的数目足够在地里播种并长出新的作物对新长出的大麦作同样的统计时,我想达尔攵是会发现向右方移动的相应的曲线的。换句话说他可以期待通过选择来增加麦芒的平均长度。如果用的是真正纯种繁育的大麦品系僦不会是这种情况。从选出来播种的大麦的后代那里得到的新的统计曲线跟第一条曲线将是完全一样的,即使选麦芒特别短的麦穗作种孓也将是完全一样的。因为细微的、连续的变异不是遗传的所以选择没有效果。它们显然不是以遗传物质的结构为基础的而是偶然絀现的。可是在四十多年前,荷兰人德弗里斯发现即使是完全纯种繁育的原种的后代里,也有极少数的个体比如说几万分之二、三,出现了细微的但是“跃迁式”的变化“跃迁式”,并不是说这个变化是相当大的而是说这是一种不连续的变化,在未变和少许改变の间没有中间形式德弗里斯称之为突变。重要的事实是不连续性这使我想起了量子论物理学家——在两个相邻的能级之间不发生中间能量。打个比喻说德弗里斯的突变论,不妨称为生物学的量子论以后我们将会明白这可不是比喻。突变论实际上是由于基因分子中的量子跃迁所引起的1902年,当德弗里斯第一次发表他的发现时量子论的问世还不过二年时间。因此要由另一代去发现它们之间的密切联系,是不足为怪的!

  23. 它们生育一模一样的后代即它们是完全地遗传下来了
  突变同原始的、未变的特性一样,也是丝毫不爽地遗傳下去的比如,上面讲到的大麦的第一次收获中会出现少量的麦穗的麦芒长度大大超过了变异范围,比如说是完全无芒它们可以代表一种德弗里斯突变,并将生育出一模一样的后代就是说,它们的所有后代全都是无芒的
  因此,突变肯定是因此宝库中的一种变囮而且必须用遗传物质中的某些变化来说明它。实际上向我们揭示了遗传机制的重要繁育试验,绝大多数就是按照一个预定的计划紦突变的(或者,在很多情况下是多突变的)个体同未突变的或不同突变的个体杂交尔后仔细分析杂交后代。另一方面由于突变繁育模样相同的后代,所以突变是达尔文描述的、通过不适者淘汰、最适者生存而产生物种的自然选择的合适材料在达尔文的学说里,你恰恰必须用“突变”来代替他的“细微的偶然变异”(正如在量子论中用“量子跃迁”来代替“能量的连续转移”)如果我是正确地表述叻大多数生物学家所持的观点,那么达尔文学说的其他方面是不需要作什么修改的。
  24. 定位隐性和显性
  现在我们再稍为教条式哋对突变的一些其他的基本事实和概念作一番评论,而不是直接地说明它们是怎样一个接一个地来源于实验的证据
  我们可以认为,┅个确实观察到的突变是一条染色体在一定区域内的一个变化所引起的。它确是如此我们很肯定地知道这只是一条染色体里的一个变囮,在同源染色体的对应的“位点”上并 没有发生变化说明这一点是很重要的。当突变个体(通常称为“突变体”)同一个非突变个体雜交时事实表明只有一条染色体受到影响。因为后代中正好有一半显现出突变体的性状另一半则是正常的。那是可以预期的是突变體减数分裂时两条染色体分离的结果。要知道如果突变体的两条染色体都受到影响,那么它的子女全都会得到同一种(混合的)遗传性,这是既不同于他们的父亲也不同于他们的母亲的遗传性。
  可是在这个领域里进行实验可不象我们刚才说的那么简单。它由于苐二个重要事实即由于突变经常是潜在的而变得复杂化了。这是什么意思呢
  在突变体里,两份“遗传密码正本的副本”不再是完铨一样了;不管怎样在突变的地方是两个不同的“读本”或“译本”了。也许应该立即指出的是有时会想到把原始的译本看作是“正統的”,把突变体译本看作是“异端的”那是完全错误的。原则上我们必须认为它们的存在是有同等权利的——因为正常的性状也是起源于突变的。
  一般说来实际上发生的是,个体的“模式”不是仿效这个译本便是仿效另一个译本,这些译本可以是正常的也鈳以是突变的。被仿效的译本叫做显性另一个则叫做隐性;换句话说,根据突变是否直接影响到模式的改变称之为显性突变或隐性突變。
  隐性突变甚至比显性突变更频繁而且是十分重要的,尽管一开始它一点也不表现出来一定要在两条染色体上都出现了隐性突變才会影响到模式。当两个等同的隐性突变体相互杂交或一个突变体自交时,就能产生这样的个体;这在雌雄同株的植物里是可能的甚至是自发产生的。只要稍微注意一下就可看到在这种情况下,后代中大约有四分之一是属于这种类型的而且明显地表现出突变的模式。

  25. 介绍一些术语
  为了讲清楚问题我想在这里解释一些术语。因为当我讲到“密码正本的译本”——原始的译本或突变体的译夲时已经用了“等位基因”这一术语了。在译本不同时就那个位点而言,这个个体是杂合的假如它们是等同的,例如非突变个体則叫做纯合的。这样只有当它是纯合的时候,一个隐性的等位基因才会影响到模式可是一个显性的等位基因,不管它是纯合的或者呮是杂合的,都产生相同的模式
  有色对于无色(或白色)来讲,往往是显性比如,豌豆只有在它的两个有关的染色体里存在着“负责白色的隐性等位基因”时,也就是在它是“对白色纯合的”时候才会开白花;于是它将繁育同样的后代,它们的后代全部是开白婲的可是,一个“红色等位基因”(另一个基因是白色的也就是“杂合的”)就会使它开红花。两个红色等位基因(“纯合的”)也昰开红花后面这两种情况的区别,只是在后代中才显露出来因为杂合的红色会产生一些开白花的后代,纯合的红色将只产生开红花的後代
  由于两个个体在外观上可能十分相似,但它们的遗传性却不相同这个事实是如此重要,所以需要严格地予以区分遗传学家嘚说法是它们具有相同的表现型,但遗传型是不同的于是,前面几节的内容可以作这样简短的但是非常专门的概括:
  只有当遗传型是纯合的时候,隐性等位基因才能影响表现型
  我们偶而会用到这些专门性的说法,必要时将再向读者说明其含义

  26. 近亲繁殖嘚有害效应
  隐性突变只要它们是杂合的,自然选择对它们当然是不起作用的如果它们是有害的,而突变通常又都是有害的由于它們是潜在的,所以它们是不会被消除的因此,大量的不利突变可以积累起来而并不立即造成损害可是,它们一定会传递给后代中的半數个体这对人、家畜、家禽或我们直接关心其优良体质的任何其他物种来说,都是非常适用的假如一个男人(说具体些,比如我自己)是以杂合的状态带有这样的一个隐性有害突变所以它没有表现出来。假如我的妻子没有这种突变于是,我的子女中将有半数也会带囿这种突变而且也是杂合的。倘若他们同非突变的配偶结婚那么,在我们的孙儿女中平均有四分之一将以同样的方式受到突变的影響。
  除非受到同样效应的个体彼此杂交否则有害的危险始终不会明显地表现出来。但只要稍微注意一下就可看到当他们的子女中囿四分之一是纯合的时候,危害性就表现出来了仅次于自体受精的(只有雌雄同体的植物才有此可能)最大的危险是我的儿子同我的女兒结婚。他们中间的每一个人受或不受潜在的效应的机会是相等的这种乱伦的结合中有四分之一将表现出伤害。因此对于乱伦生下来嘚一个孩子来说,危险因子是1:16
  同样地,我的两个(“纯血缘的”)孙儿女即堂、表兄妹之间结婚生下的后代的危险因子是1:64。这种機会看上去并不太大而且第二种情况事实上常常是容许的。可是不要忘了我们已经分析过的、在祖代配偶的一方(“我和我的妻子”)帶有一个可能的潜在损伤的后果事实上,他们两人藏匿的这种潜在的缺陷都不止一个如果你知道自己藏匿着一个缺陷,那么就可以嶊算出,在你的八个堂、表兄妹中间有一个也是带有这种缺陷的。根据动植物的实验来看除了一些严重的、比较罕见的缺陷外,还有佷多较小的缺陷产生这些缺陷的机遇加在一起就会使得整个近亲繁殖的后代衰退恶化。我们既然不想用斯巴达人在泰杰托斯山经常采用嘚残暴方式去消灭失败者那么,我们必须采取特别严肃的观点来看待在人类中发生的这些事情;在人类中,对最适者生存的自然选择昰大大地减少了不,简直是转向了反面战争,在原始状态下还具有使最适合的部落生存下去的、积极的选择价值;现代大量屠杀各国嘚健康青年的反选择效应连这一点理由也没有了。

  27. 一般的和历史的陈述
  隐性等位基因在杂合时完全被显性等位基因所压倒它┅点也不产生出可见的效应,这一事实是令人惊异的至少应该说这种情况是有例外的。当纯合的白色金鱼草与同样是纯合的深红色的金鱼草杂交时,所有的直接后代的颜色都是中间型的即是粉红色的(不是预期的深红色的)。血型是两个等位基因同时显示出它们各自影响的更重要的例子但我们不能在这里进行讨论了。如果最后弄清楚隐性是可以分成若干种不同程度的并且这是取决于我们用来检查“表现型”的试验的灵敏度,对此我是不会感到奇怪的。
  这里也许得讲一下遗传学的早期历史这个理论的主题,即关于亲代的不哃特性在连续世代中的因此规律尤其是关于显隐性的重要区别,都应归功于现在闻名于世的奥古斯汀教派的修道院长G.孟德尔(1822-1884)孟德尔对突变与染色体是一无所知的。他在布隆(布尔诺)的他的修道院花园中用豌豆作试验在试验中,他栽种了不同品种的豌豆让它們杂交并注意观察它们的第一代、第二代、第三代……等后代。你可以说他是在利用他所找到的自然界中现成的突变体做试验。早在1868年怹把试验结果发表在“布隆自然研究者协会”的会报上当时,对于这个修道士的癖好没有人特别感到兴趣;而且,确实也没有人想到怹的发现在二十世纪竟会成为一个全新的科学分支的指路明星,成为当今最感兴趣的学科他的论文被人遗忘了,直到1900年才同时被科伦斯(柏林)德弗里斯(阿姆斯特丹)和切玛克(维也纳)三人各自分别地重新发现。

  28. 突变作为一种罕有事件的必要性
  迄今为止我们的注意力集中在有害的突变上,这种突变可能是更多一些;但必须明确指出我们的确也碰到过一些有利的突变。如果说自发突变昰物种发展道路上的一小步那么,我们得到的印象是有些变化是以偶然的形式、冒着可能是有害的因而会被自动消除的风险而作出的“尝试”。由此引出了十分重要的一点突变要成为自然选择的合适材料,必须是象它的实际情况那样地是罕有的事件如果突变是如此哋经常,以致有很多的机会比如说,在同一个体内出现了一打不同的突变而有害的突变又通常比有利的突变占优势,那末物种非但鈈会通过选择得到改良,反而会停滞在没有改良的地步甚至会消亡。基因的高度不变性造成的相当程度的保守性是十分必要的从一个夶型制造厂的经营中可以找到一种类比。工厂为了创造更好的生产方法即使是还没有得到确证的革新,也是必须加以试验的可是,为叻确定这些革新究竟是改进生产还是降低生产有必要在一段时间内只采用一项革新,在此期间该厂的其余部分仍保持不变。

  29. X射线誘发的突变
  现在我们得回顾一下遗传学的一系列最巧妙的研究这些研究将证明在我们的分析中最关紧要的那些特性。
  后代中出現突变的百分比也就是所谓的突变率,可以用X射线或伽玛射线照射亲代而使它比很低的自然突变率增高好几倍这种方式产生的突变(除了数量较多外)同自然发生的那些突变并没有什么两样,因而人们有这样的印象认为每一种“自然”突变也可以用X射线来诱发产生。茬大量培育的果蝇中间一再自发地产生了许多特殊的突变;如第18节所说的,它们已在染色体上定位并给了专门的名称。甚至还发现了所谓“复等位基因”就是说,在染色体密码的同一位置上除了正常的非突变的一个“读本”或“译本”之外,还有两个或两个以上不哃的“译本”或“读本”;这意味着在那个具体的“位点”里不仅有两个而且有三个或更多个交替,当它们同时出现在两条同源染色体仩的它们的相应位点时其中任何二个“译本”之间都彼此有“显隐性”的关系。
  X射线产生突变的实验给人的印象是每一个具体的“转变”,比如说从正常的个体变成一个特殊的突变体,或者是反过来都有它自己的“X射线系数”,这个系数指出了:在子代出生以湔一个单位剂量的X射线照射亲体后,由于射线而产生突变的后代的百分数

  30. 第一法则。突变是个单一事件
  控制诱发突变率的法則是极其简单和极有启发的这里,我是根据刊载在1934年的《生物学评论》第九卷上的铁摩菲也夫的报告这篇报告在很大程度上是引用了該作者自己的漂亮的工作。第一法则是:
  (1)突变的增加是严格地同射线剂量成正比例的因而人们确实可以说是(就象我所说的)增加的系数。
  我们对于简单的比例已习以为常了因而往往会低估这一简单法则的深远后果。为了理解这一点就举个例子来说,我們也许会想到一种商品的单价同商品的数量并不总是成比例的平时,一个店主由于你已经向他买了六个橘子所以当你决定再要买一打橘子时,他也许会感动地以低于十二个橘子的价钱卖给你当货源不足时,就可能发生相反的情形在目前情况下,我们可以断言当辐射的第一个一半剂量,比如说引起了千分之一的后代发生突变时,对其余的后代是毫无影响的既不使它们倾向于突变,也不使它们免於突变不然的话,第二个一半剂量就不会正好是再引起千分之一的后代发生突变因此,突变并不是由连续的小剂量辐射相互增强而产苼的一种积累效应突变一定是在辐射期间发生在一条染色体中的单一事件所产生的。那么这是哪一类事件呢?

  31. 第二法则事件的局限性
  这个问题由第二法则来回答,这就是:
  (2)如果你广泛地改变射线(波长)的性质从软的X射线到相当硬的伽玛射线,系數仍保持不变只要你给予以所谓伦琴单位计算的同一剂量,也就是说你用的剂量按照在照射期间,亲体受到照射的那个地方在经过選择的标准物质的单位体积内所产生的离子总数来计算的。
  我们之所以选择空气作为标准物质不仅是为了方便,而且是因为有机组織是由平均原子量与空气相同的元素组成的只要将空气中的电离数乘以密度比,就可得出组织内电离作用或类似过程(激发)总数的下限这是很清楚的,而且已被更关键性的研究所证实即引起突变的单一事件正是在生殖细胞的某个“临界”体积内发生的电离作用(或類似的过程)。这种临界体积有多大呢它可以根据观察到的突变率,按照这样的考虑来作出估计即如果每立方厘米产生50000个离子的剂量,使得任何一个配子(它们是在照射的区域里的)以那种特定的方式发生突变的机会只是1:1000那么,我们就可断定那个临界体积即电离作鼡要引起突变所必须“击中”的“靶”的体积只有1/50000立方厘米的1/1000,就是说只有五千万分之一立方厘米。这不是个准确的数字只是用来说奣问题而已。在实际估计时我们是按照M.德尔布吕克的估计,这是德尔布吕克、铁摩菲也夫和齐默尔写的一篇论文中提出的这篇论文也昰将在后面两章详细说明的学说的主要来源。他得出的体积只有大约十个平均原子距离的一个立方体只包括大约1000个原子。这个结果的最簡单的解释是如果在距离染色体上某个特定的点不超过“十个原子距离”的范围内发生了一次电离(或激发),就有产生突变的一次机會我们现在更详细地来讨论这一点。
  铁摩菲也夫的报告包含了一个有实际意义的暗示我在这里不能不说一下,当然跟我们现在嘚研究可能没有什么关系。在当前的生活中人们有很多机会遭到X射线的照射。这就包含了诸如烧伤X射线癌,绝育等直接的危险这是夶家都知道的,现在已用铅屏铅围裙等作为防护,特别是给经常接触射线的护士和医生门提供了防护可是,问题在于即使是成功地防圵了这些迫在眉睫的、对个人的危险时也还存在着生殖细胞里产生细微而有害的突变的间接危险--这就是我们在讲到近亲繁殖的不良後果时所面临的那种突变。说得过分些也许还带点天真,嫡堂、表兄妹结婚的害处极其可能因为他们的祖母长期当了X射线护士而有所增加。对任何一个个人来说是不必为此而担忧的。但对社会来说这种要不得的潜在突变逐渐影响人类的任何可能性,都是应该关注的

 第四章 量子力学的证据

  而你的精神的火热般想象的飞腾默从了一个映象,一个比喻——歌德

  32. 古典物理学无法解释的不变性
  借助于X射线的精密仪器(物理学家会记得,这种仪器在三十年前揭示了晶体的详细的原子晶格结构)在生物学家和物理学家的共同努仂下,最近已成功地把负责个体的某一宏观特性的显微结构的体积--“基因的体积”--的上限降低了并且降低到远远低于第19节得出嘚估计数。我们现在严肃地面临着的问题是:从统计物理学的观点来看基因结构似乎只包含了很少量的原子(一般是一千个,也可能还偠少)可是它却以奇迹般的不变性表现了最有规律的活动我们如何使这两方面的事实协调起来呢?
  让我再一次把这种确实令人惊奇嘚情况说得形象化些哈布斯堡王朝的一些成员有一种特别难看的下唇(哈布斯堡唇)。在王室的赞助下维也纳皇家学院仔细地研究了咜的遗传,并连同完整的历史肖像一并发表了已证明这种特征是正常唇形的一个真正的孟德尔式的“等位基因”。如果我们注意到十六卋纪时该家族中一个成员的肖像和他的生活在十九世纪的后代的肖像,我们完全可以肯定决定这种畸形特征的物质性的基因结构,已經世代相传经历了几个世纪每一代之间细胞分裂的次数不是很多的,可是每一次细胞分裂都忠实地复制了此外,这个基因结构所包含嘚原子数目很可能同X射线试验测得的原子数目是同一个数量级在所有时间里,基因保持华氏98度左右的温度它能够不受热运动的无序趋姠的干扰保持了几个世纪,这一点我们又如何理解呢
  上世纪末的一位物理学家,如果他只打算根据他所能解释的、他真正理解的那些自然界的定律去解释这个问题他将是一筹莫展的。在对统计学的情况稍加考虑以后他也许会作出回答(如我们将看到的是正确的回答):这些物质结构只能是分子。关于这些原子的集合体的存在它有时是高度温定的,对此当时的化学已有了广泛的了解。不过这种叻解是纯粹经验的对分子的性质还不了解——使分子保持一定形状的、原子间强有力的作用键,对每个人来说完全是个谜。事实上這个问答证明是正确的,可是它只是把这种莫名其妙的生物学稳定性追溯到同样莫名其妙的化学稳定性,所以是无济于事的根据同一個原理去证明两种特性在表明上是相似的,只要这个原理本身还是未知的那个证明就永远是靠不住的

  33. 可以用量子论来解释
  在这種情况下,量子论弥补了不足之处根据现在的了解,遗传的机制是同量子论的基础密切相关的不,是建立在量子论的基础之上的量孓理论是马克斯?普朗克于1900年发现的。现代遗传学可以从德弗里斯、科伦斯和切尔玛克(1900年)重新发现孟德尔的论文以及从德弗里斯关于突变的论文(1901—1903年)那时算起。因此这两大理论几乎是同时诞生的,而且它们两者一定要在相当成熟后才会发生联系这也是不足为奇嘚。在量子论方面化了四分之一世纪多的时间,直到1926—1927年W.海特勒和F.伦敦才制定出化学键的量子论的一般原理海特勒—伦敦理论包含了量子论最新进展的最精细而错综复杂的概念(叫做“量子力学”或“波动力学”)。不用微积分的描述几乎是不可能的否则至少要写象夲书一样的另一本小册子。不过好在是全部工作现在都已完成了,并有助于澄清我们的思想看来有可能以更直截了当的方式指出“量孓跃迁”同突变之间的联系,立即搞清楚最主要的项目我们在这里就是试图做到这一点。

  34. 量子论——不连续状态——量子跃迁
  量子论的最大启示是在“自然界的圣典”里发现了不连续性的特点而当时的观点却认为自然界中除了连续性外全都是荒谬的。
  第一個这样的例子涉及到的是能量一个物体在很大范围内连续地改变着它的能量。例如一个摆它的摆动由于空气的阻力逐渐缓慢下来。十汾奇怪的是它却证明了,必须承认在原子这一级上的系统的行为是不同的根据我们不能在这里详细说明的那些理由,我们必须假定一個小的系统由于它自己的性质只能具有某种不连续的能量,称为它的特殊的能级从一种状态转变为另一种状态,是一种相当神秘的事凊通常称之为“量子跃迁”。
  不过能量并不是一个系统的唯一的特征再以我们的摆为例但是把它想象成能够作出各种运动的摆,洳天花板上悬下一根绳子挂上一个重球,它能够作南北向、东西向或任何其他方向上的摆动或者作圆形或椭圆形的摆动。用一只风箱輕轻地吹这只球便能是它从运动的一种状态连续地转变到任何另一种状态。
  对于微观系统来说这些特征或相似的特征——对此我們不能详细地讨论了——的大多数都是不连续地发生变化的。它们是“量子化”的能量恰恰就是如此。
  结果是许多个原子核包括咜们的电子卫兵,当发现它们自己(彼此)靠拢形成“一个系统”时原子核是无法通过自己的性质来选择一种我们所能想象到的任何适宜的构型的。它们的性质使它们可以选择的只是大量的、但是不连续的“状态”系列我们通常称它们为级或能级,因为能量是这种特征嘚十分重要的部分但是必须懂得,对它的完整的描述要包括能量以外的更多的东西。认为一种状态是意味着全部微粒的一种确定的构型这种想法实际上是正确的。
  一种构型转变为另一种构型就是量子跃迁如果第二种构型具有更大的能量(“是较高的能级”),那么外界至少要供给这个系统以两个能级间的能量差额,才能使转变成为可能它也可以自发地变到较低的能级,通过辐射来消耗多余嘚能量

  在原子选定的一组不连续状态中间,不一定是、但可以是使核彼此紧密靠拢的最低能级在这种状态中,原子组成了分子這里有一点是要着重指出的,即分子必须具有一定的稳定性;除非外界供给它以“提高”到邻近的较高能级所需的能量差额否则,构型昰不会改变的因此,这种数量十分确定的能级差是定量地决定了分子的稳定程度我们将会观察到,这个事实同量子论的基础本身也僦是同能级图式的不连续性的联系是多么的密切。
  我必须请读者姑且认为这些观点的体系已经被化学事实彻底地核实过了;而且它已經证明在解释化学原子价的基本事实和关于分子结构的许多细节如它们的结合能,它们在不同温度下的稳定性等方面是成功的我是无法详细地加以检验的。

  36. 分子的稳定性有赖于温度
  我们必须因考察了生物学问题中最有兴趣的一点即不同温度下的分子稳定性而感到满足。假定我们的原子系统一开始确实是处在它的最低能级的状态物理学家称之为绝对零度下的分子。要把它提高到相邻的较高的狀态或能级就需要供给一定的能量。最简单的供给能量的方式是给分子“加热”把它带进一个高温环境(“热浴”),让别的系统(原子分子)冲击它。考虑到热运动的完全不规则性所以不存在一个可以肯定的、并立即引起“提高”的、截然分明的温度界限。更确切地说在任何温度下(只要不是绝对零度),都有出现“提高”的机会这种机会是有大有小的,而且当然是随着“热浴”的温度而增加的表达这种机会的最好的方式是,指出在发生“提高”以前你必须等待的平均时间即“期待时间”。
  根据M.波拉尼和E.维格纳的研究“期待时间”主要取决于二种能量之比,一种能量正好就是为了“提高”而需要的能量差额本身(我们用W来表示)另一种能量是描述在有关的温度下热运动强度的特性(我们用T表示绝对温度,kT表示特有的能量)有理由认为,实现“提高”的机会愈小期待时间便愈長,而“提高”本身同平均热能相比也就愈高就是说,W:kT之比值的相当小的变化会大大地影响期待时间。例如(按照德尔勃留克的例子)W是kT的三十倍,期待时间可能只短到1/10秒;但当W是kT的五十倍时期待时间将延长到十六个月;而当W是kT的六十倍时,期待时间将延长到三万姩!
  对于那些对数学感兴趣的读者来说可以用数学的语言来说明这种对于能级或温度变化高度敏感的理由,同时再加上一些类似的粅理学的说明其理由是,期待时间(称之为t)是通过指数函数的关系依赖于W/kT之比的;于是
  c是10的-13或-14次方秒这么小的数量级的常数这個特定的指数函数并不是一种偶然的特性。它一再出现在热的统计学理论中似乎构成了该理论的基本内容。它是在系统的某个部分中耦然地聚集象W那么大的能量的不可能性的几率的一种度量。当需要有好几倍的“平均能量”kT时增加得如此巨大的就是这种不可能性的几率。
  实际上W=30kT(见上面引用的例子)已经是极少有的了。当然它之所以还没有导致很长的期待时间(在我们的例子中只有1/10秒),是甴于c因子是很小的缘故这个因子具有物理学的意义。它是整个时间内在系统里发生的振动周期的数量级。你可以非常概括地描述这个洇子认为它是积聚起所需要的W总数的机会,它虽然很小可是在“每一次振动”里是一再出现的,就是说每秒大约有10的13或14次方次。

  38. 第一个修正
  提出这些理由作为分子稳定性理论时就已经是默认了我们称之为“提高”的量子跃迁如果不是导致完全的分解,至少吔是导致相同的原子构成了本质上不同的构型——一种同分异构分子正如化学家说的,那是由相同的一些原子按不同的排列所组成的分孓(应用到生物学上时它就代表同一个“位点”上的不同的“等位基因”,量子跃迁则代表突变)
  对这个解释,必须作两点修正为了使人们易于了解,我有意把它说得简单化些根据我所讲的,可能会认为只有在极低的能量状态下一群原子才会组成我们所说的汾子,而下一个比较高的状态已经是“别的一些东西”了并不是这样的。事实上即使在最低能级的后面,还有着一系列密集的能级這些能级并不涉及到整个构型的任何可以察觉的变化,而只是对应于原子中间的那些微小的振动这种振动我们在第37节里已经讲了。它们吔都是“量子化”的不过是以较小的不子从一个能级跳到相邻的能级。因此在低温下,“热浴”粒子的碰撞已足以造成振动如果分孓是一种伸展的结构,你可以把这些振动想象为穿过分子而不发生任何伤害的高频声波
  所以,第一个修正并不是十分重大的:我们鈳以不去理会能级图式的“振动的精细结构”“相邻的较高能级”这个术语可以这样来理解,即与构型的改变相对应的相邻的能级

  39. 第二个修正
  第二个修正解释起来更加困难,因为它关系到各种能级图式的某种重要而又复杂的特性两个能级之间的自由通道也许被阻塞了,更谈不上供给所需要的能量了;事实上甚至从比较高的状态到比较低的状态的通路也可能阻塞了。
  让我们从经验事实谈起吧化学家都知道,相同的原子团结合组成分子的方式不止一种这种分子叫做同分异构体(“由同样的成分组成的”)。同分异构现潒不是一种例外而是一种规律。分子愈大提供的同分异构体也就愈多。一种最简单的情况即同样由三个碳原子八个氢原子和一个氧原子所组成的两种丙醇。氢和碳之间氧都能够插入但只有两种情况才是不同的物质。它们确实也是如此它们所有的物理常数和化学常數都是明显不同的。它们的能量也不同代表了“不同的能级”。
  值得注意的是两个分子都是完全稳定的它们的行为就象它们都是處于“最低状态”。不存在从一种状态到另一种状态的自发转变
  理由是两种构型并不是相邻的构型。要从一种构型转变为另一种构型只能通过介乎两者之间的中间构型才能发生,这种中间构型的能量比它们当中的任何一种构型都要高粗浅地说,氧必须从一个位置抽出来插到另一个位置上。如果不经过能量相当高的构型看来是无法完成这种转变的。
  现在可以提出我们的“第二修正”了即這一类“同分异构体”的变化,是在生物学应用中我们唯一感到兴趣的一种变化这些变化就是我们在第35节到37节中解释“稳定性”时所必須牢记的。我们所说的“量子跃迁”就是从一种相对稳定的分子构型变到另一种构型。供给转变所需的能量(其数量用W表示)并不是真囸的能级差而是从初级能量上升到阈的步阶。
  在初态和终态之间不介入阈能的转变是毫无意义的这不仅在生物学应用上是如此。這种转变对分子的化学稳定性确实是毫无作用的为什么呢?因为它们没有持久的效应它们是不引人注意的。由于没有什么东西阻止它們的回路所以当它们发生转变时,几乎就立刻回复到初态了

 第五章 对德尔勃留克模型的讨论和检验

  确实的,正如光明显出了它自身也显出了黑暗一样,于是真理是它自身的标准,也是谬误的标准
  ——斯宾诺莎《伦理学》第二部分,命题43

  40. 遗传物质的一般图景
  根据这些事实可以很简单地回答我们的问题,就是说:由少量原子组成的这些结构能否长时间地经受住象遗传物质不断受箌的那种热运动的干扰影响?我们将假定一个基因的结构是一个巨大的分子只能发生不连续的变化,这种变化是在于原子的重新排列并導致一种同分异构的分子这种重新排列也许只影响到基因中的一小部分区域,大量的各种不同的重新排列也许是可能的从任何可能的哃分异构体中,把实际的构型分离出来的阈能一定是很高的(这是同一个原子的平均热能相比)以致使这种变化成为一种罕有事件。这種罕有事件我们认为就是自发突变
  本章的以后几部分将致力于检验基因和突变的一般描述(主要应归功于德国物理学家M.德尔勃留克),把它同遗传学事实作详细的比较在此之前,我们可以对这一理论的基础和一般性质适当地作些评论
  41. 图景的独特性
  为生物學问题去穷根究底,并把图景建立在量子力学的基础之上这是绝对必要的吗?基因是一个分子这样的猜测,我敢说在今天已是老生瑺谈了。不管他是不是熟悉量子论不同意这种猜测的生物学家是很少的了。在第32节中我们大胆地适用了量子论问世以前的物理学家的語言,作为观察到的不变性的唯一合理的解释随后是关于同分异构性,阈能W:kT在决定同分异构体变化几率中的重要作用等因素的理由——所有这一切理由,都可以在纯粹经验的基础上很好地加以说明;不管怎样反正都不是来源于量子论的。既然在这本小册子里我不能嫃正地把它讲清楚,而且还可能使许多读者感到厌烦那我为什么还要如此强烈地坚持量子力学的观点呢?
  量子力学是根据一些最好嘚原理来说明自然界中实际碰到的、原子的各种集合体的第一个理论方法海特勒-伦敦键是这个理论的一个独特的特点,但是这个理论並不是为了解释化学键而发明的它是以一种十分有趣而且费解的方式出现的,是根据完全不同的理由强加给我们的现已证明,这个理論同观察到的化学事实是十分吻合的而且,正如我所说的这是一个独特的特点,由于对这个特点有足够的了解所以可以相当肯定地說,在量子论的进一步发展中“不可能再发生这样的事情了”。
  因此我们可以满有把握地断言,除了遗传物质的分子解释外不洅有别的解释了。在物理学方面不再有别的可能性可以解释遗传物质的不变性如果德尔勃留克的描述是不管用的,那么我们将不得不放弃作进一步的尝试。这是我想说明的第一点

  42. 一些传统的错误概念
  但是,也许可以问:除了分子以外难道真的就没有由原子構成的、其他的可以持久的结构了吗?比如埋在坟墓里一、二千年的一枚金币,难道不是保留着印在它上面的人像的模样吗这枚金币確实是由大量原子构成的,但在这个例子中我们肯定不会把这种形象的保存归因于巨大数字的统计。这种说法同样也适用于我们发现蕴藏在岩石里的、经过几个地质时代而没有发生变化的一批明莹的晶体
  这就引出了我要说明的第二点。一个分子一个固体,一块晶體的情况并没有真正的差别从现代的知识来看,它们实质上是相同的不幸的是,学校的教学中还保持着好多年前就已过时了的传统观念从而模糊了对实际事态的了解。
  其实我们在学校里学到的有关分子的知识,并没有讲到分子对固态的相似程度比对液体或气态哽为接近的观点相反,教给我们的是要仔细地区分物理变化和化学变化;物理变化如熔化或蒸发在这种变化中,分子是保持着的(比洳酒精不管它是固体、液体还是气体,总是由相同的分子C2H6O组成的)化学变化如酒精的燃烧,在那里一个酒精分子同三个氧分子经过偅新排列生成了二个二氧化碳分子和三个水分子。
  关于晶体我们学到的是它们形成了周期性的三向堆叠的晶格,晶格里的单个分子嘚结构有时是可以识别的酒精和许多有机化合物就是如此;在其他的晶体中,比如岩盐(氯化钠NaCl),氯化钠分子是无法明确地区分界限的因为每个钠原子被六个氯原子对称地包围着,反过来也是如此;所以说如果有钠氯原子对的话,那么不管哪一对都可以看作是氯化钠分子的组成。
  最后我们还学到,一个固体可以是晶体也可以不是晶体,后一种情况我们称之为无定形的固体。

  43. 物质嘚不同的“态”
  目前我还没有走得那么远,想把所有这些说法和区别都说成是错误的它们在实际应用中往往是有用的。但在物质結构的真实性方面必须用完全不同的方法划清一些界限。基本的区别在下面的“等式”的等号之间:
  气体=液体=无定形的固体
  对这些说法我们必须作简要的说明。所谓无定形的固体要么不是真正的无定形,要么不是真正的固体在“无定形的”木炭纤维里,X射线已经揭示出石墨晶体的基本结构所以,木炭是固体但也是晶体。在我们还没有发现晶体结构的地方我们必须把它看作是“粘性”(内摩擦)极大的一种液体。这样一种没有确定熔化温度和熔化潜热的物质表明它不是一种真正的固体。将它加热时它逐渐地软囮,最后液化而不存在不连续性(我记得在第一次世界大战末期在维也纳曾经有人给我们象沥青那样的东西作为咖啡的代用品。它是这麼硬必须在它出现光滑的贝壳似的裂口时,用凿子或斧头把它砸成碎片可是,过一段时间后它会变成液体,如果你很蠢地把它搁上幾天它就会牢牢地粘在容器的底部)。
  气态和液体的连续性是非常熟悉的事情可以用“围绕”所谓临界点的方法,使任何一种气體液化也就没有什么不连续性。但这个问题我们在这里不准备多谈了

  44. 真正重要的区别
  这样,上述图式中除了主要之点外我們都已证明是有道理的;这个主要之点就是我们想把一个分子看成是一种固体=晶体。
  这一点的理由是把一些原子,不管它有多少结合起来组成分子的力的性质,同把大量原子结合起来组成真正的固体——晶体的力的性质是一样的分子表现出同晶体一样的结构稳凅性。要记住我们正是从这种稳固性来说明基因的不变性的!
  物质结构中真正重要的区别在于原子是不是被那种“起稳固作用的”海特勒-伦敦力结合在一起。在固体中和在分子中原子是这样结合的。在单原子的气体中(比如水银蒸气)它们就不是那样了。在分孓组成的气体中只是在每个分子中,原子才是以这种方式结合在一起的

  45. 非周期性的固体
  一个很小的分子也许可以称为“固体嘚胚”。从这样一个小的固体胚开始看来可以有两种不同的方式来建造愈来愈大的集合体。一种是在三个方向上一再重复同一种结构的、比较乏味的方式这是一个正在生长中的晶体所遵循的方式。周期性一旦建立后集合体的大小就没有一定的限度了。另一种方式不用那种乏味的重复的图样而是建造愈来愈扩大的集合体。那就是愈来愈复杂的有机分子这种分子里的每一个原子,以及每一群原子都起著各自的作用跟其他的原子起的作用(比如在周期性结构里的原子)是不完全相同的。我们可以恰当地称之为一种非周期性的晶体或固體并且可以用这样的说法来表达我们的假说:我们认为,一个基因——也许是整个染色体纤丝——是一种非周期性的固体

  46. 压缩在微型密码里的内容的多样性
  经常会碰到这样的问题:象受精卵细胞核这样小的物质微粒,这么能包含了涉及有机体未来的全部发育的精细的密码正本呢一种赋予足够的抗力来永久地维持其秩序的、秩序井然的原子结合体,看来是一种唯一可以想象的物质结构这种物質结构提供了各种可能的(“异构的”)排列,在它的一个很小的空间范围内足以体现出一个复杂的“决定”系统真的,在这种结构里不必有大量的原子就可产生出几乎是无限的可能的排列。为了把问题讲清楚就想到了莫尔斯密码。这个密码用点(“?”)、划(“-”)两种符号如果如果每一个组合用的符号不超过四个,就可以编成三十种不同的代号现在如果你在点划之外再加上第三种符号,每┅个组合用的符号不超过十个你就可以编出88572个不同的“字母”;如果用五种符号,每一个组合用的符号增加到25个那编出的字母可以有05個。
  可能有人会不同意他们认为这个比喻是有缺点的,因为莫尔斯符号可以有各种不同的组合(比如?--和??-)因此与同分异构體作类比是不恰当的。为了弥补这个缺点让我们从第三种情况中,只挑出25个符号的组合而且只挑出由五种不同的符号、每种符号都是伍个所组成的那种组合(就是由五个点,五个短划……等组成的组合)粗粗地算一下,组合数是00个右边的几个零代表什么数字,我不想化气力去算它了
  当然,实际情况决不是原子团的“每一种”排列都代表一种可能的分子;而且这也不是任意采用什么样的密码嘚问题,因为密码正本本身必定是引起发育的操纵因子可是,另一方面上述例子中选用的数目(25个)还是很少的,而且我们

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