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(免费）高中生物竞赛辅导资料：第六章__生态学
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高中生物竞赛辅导资料：第4章
动物行为学
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94高中生物竞赛辅导资料：第5章
遗传学与进化-6
现假设有5个起始群体，其遗传组成如表1-5-9；可以计算出以上5个群体的基因频率都一样，A基因的；并且只要保持完全随机交配，这5个群体以后各世代的；但对于多对基因组成的基因型并不是一代的随机交配就；三、遗传平衡的检验；根据哈迪―温伯格定律可知，后代的基因型频率由其亲；上表中3种基因型的实测频率的计算：基因频率的计算；而根据哈迪―温伯格定律，由基因频率可算得基
现假设有5个起始群体，其遗传组成如表1-5-9。 可以计算出以上5个群体的基因频率都一样，A基因的频率p为0．6，a基因的频率q为0.4，所以进行随机交配一代以后，由(0．6A+0．4a)2可得到5个子代群体的基因型频率都是：并且只要保持完全随机交配，这5个群体以后各世代的遗传组成将保持不变。任何一个群体，对于常染色体的一对等位基因而言，不论起始群体的遗传组成如何，只要经过一代随机交配，群体遗传组成都会处于哈迪―温伯格平衡状态。并且，对于基因频率一样的所有群体，在随机交配一代以后都将达到遗传组成相同的平衡状态。但对于多对基因组成的基因型并不是一代的随机交配就能达到遗传平衡的，涉及的基因位点越多，达到平衡所需的世代数也就越多，存在连锁的多位点基因型达到平衡的速度就更慢。伴性基因也需要若干代才能达到遗传平衡。三、遗传平衡的检验根据哈迪―温伯格定律可知，后代的基因型频率由其亲本的基因频率所决定。亲代与子代的基因频率相同，因此后代实测的基因频率可用作其亲代的基因频率的估值。如果该群体处于平衡状态，子代与亲代的基因型频率也相同。根据所测定的基因频率计算哈迪―温伯格平衡下的基因型频率，并计算出各基因型相应的理论次数，然后进行X2适合性检验。
已知人类的MN血型由一对等位基因LM和LN决定。 LN基因决定M抗原的存在，基因型LMLM表现为M血型。LN基因决定N抗原的存在，基因型LNLN表现为N血型。而且LM与LN这对等位基因具有共显性，基因型LMLN表现为MN血型，三种血型在表型上可以区分，因此基因型频率与表型频率一致。上海中心血站1977年关于血型的调查结果如表1-5-10所示。 上表中3种基因型的实测频率的计算： 基因频率的计算：而根据哈迪―温伯格定律，由基因频率可算得基因型的期望频率： 用基因型期望频率乘以群体的总个体数就得到各种基因型的期望数。然后进行X2测验，自由度=表型数目―等位基因数。 在此，当表明实际值与根据哈迪―温伯格定律而算得的理论值间没有显著差异，因此三种血型基因型频率符合哈迪―温伯格定律。四、哈迪―温伯格定律的意义哈迪―温伯格定律揭示了随机交配群体基因频率和基因型频率的遗传规律，是遗传学的重要定律。自然界中许多群体都是很大的，个体间的交配也是接近于随机的，所以哈迪―温伯格定律基本上普遍适用。它已成为分析自然群体遗传规律的基础，对一些不能用实验方法进行研究的群体(例如人类群体)也是适用的。生物的遗传变异，归根结底，主要是基因和基因型的差异。同一群体内个体之间的遗传差异一般起源于等位基因的差异，而同一物种内不同群体间的遗传差异，主要在于基因频率的差异，因此基因频率的平衡对于群体遗传结构的稳定起着直接的保证作用。群体的遗传平衡确保了群体的相对稳定性，而由于突变、选择、迁移等因素的作用改变了群体的遗传结构，只要这些因素不再继续产生作用，而进行随机交配时，则群体又将进行平衡状态。另一方面，可通过人工选择、诱变等方法打破群体的遗传平衡，改变群体的遗传特性，这是植物群体改良的重要手段之一。第五节
进化的机制世界上的生物形形色色、多种多样，这些生物是怎样来的，它们之间有什么关系?对于这一问题的一个正确回答就是：这些种类是一种或少数几种原始生物不断变化形成的，这个回答就是进化论。与此相反的一个错误回答就是神创论，神创论主张世界上各种物种都是神所创造的。神创论在目前科学发展的时代已经经不起批判了，但是生物的进化又有什么证据呢?生物是女口何演变进化成为目前这样多的种类的呢?一、进化的证据1．古生物学证据古生物学是研究地质历史时期生物的形态、结构、分类、生态、分布、发生和演化等规律的科学。它的研究对象是保存在地层中的化石。古生物学的研究发现，各类生物化石在地层里的出现有一定的时间顺序，在越是古老的地层里，化石生物越是简单、原始；在越是晚近的地层里，化石生物越是复杂、高级。以发现的动物化石为例，在地层中最初出现的是生活在水中的无脊椎动物，以后依次出现水生的鱼类，开始登陆的两栖类，陆生的爬行类和由爬行类分化出的鸟类以及哺乳类，最后才出现人类。在植物方面，最初出现的是水生的藻类，再依次出现蕨类、裸子植物和被子植物。古生物出现的顺序性不仅证明了生物是进化发展的，而且还揭示了生物进化的总趋势是从水生到陆生、从简单到复杂、从低等到高等。古生物学的研究还发现，生物的进化是由许多中间过渡类型将其连接起来的。已知最早的两栖类――鱼石螈，四肢短，并有类似鱼的尾部；已知最古老的爬行类――蜥螈，具有一系列古代两栖，类的特征以及爬行类的特征；始祖鸟有许多方面跟爬行类相似；最初的哺乳类也跟爬行类相似。这些都足以说明脊椎动物各大类群之间的进化关系。原始的种子蕨也是一类从蕨类演变到种子植物的典型过渡类型。古生物学的研究，不仅从大的类群方面证明了生物的进化，而且在物种进化方面也提供了许多具体的例证。在这方面研究得比较清楚的有马、象和骆驼等。如马的进化，从始祖马到现代马，经历了许多发展阶段，有许多过渡类型。古生物学的研究还发现，生物的进化是跟自然条件的演变分不开的。自然条件的急剧变化，促进了生物的进化。在石炭纪温暖潮湿的气候条件下，两栖类特别繁盛；石炭纪末期发生了造山运动，形成了显著的大陆性气候，爬行类出现并得到发展；到了．中生代，地壳运动比较平静，爬行类，尤其是恐龙，进入了发展的高峰期；但进人中生代末期，地球表面发生巨大造山运动，随着这种变化，气候变冷，恐龙和其他体型大的爬行类因适应不了这样的气候，就大量灭绝。植物方面的进化情况也是跟环境紧密联系的。2。比较解剖学证据比较不同生物体的器官结构，可以发现彼此伺的亲缘关系，其中最有价值的证据是同源器官和痕迹器官。同源器官最初是法国动物学家圣?提雷尔通过比较不同动物相同位置上的器官发现的。当时他把这一现象叫器官相似原则。后来由英国的比较解剖学和古生物学家奥温确定了同源器官的’概念，以便跟同功器官区别。如不同脊椎动物(人、蝙蝠、鲸、马、鸟等)的前肢，虽然它们的功能各不相同，但在发育中起源相同，在躯体上占据相似位置，并且结构相同。这些前肢的近躯体部分都是肱骨，前面是桡骨和尺骨，再前面是腕骨和掌骨，最后是指骨。这些同源器官的位置和结构相似，只能用这些生物之间的亲缘关系和起源于共同祖先来解释。只是由于生物进化过程中所处的环境不同，适应于不同功能，才有了形态上的不同。同源器官跟功能相同而起源不一定相同的同功器官是有区别的。如鸟和昆虫的翅是同功器官，鸟翅是前肢变成的，昆虫翅则是由体壁分化形成的。同功器官是不同生物的不同器官适应于相似环境的结果，并不说明它们亲缘关系和共同起源。痕迹器官是失去功能因而在发育中退化，只留残迹的器官，人的瞬膜、耳动肌、蚓突、胸毛、尾椎骨等都是痕迹器官，是人类起源于动物的证据。鲸类体内有后肢带的痕迹，跟脊椎已失去了联系，说明现在生活在水里的鲸类起源于陆生哺乳动物。蟒蛇体内也有后肢残留下来的髋骨，并在身体外侧鳞片中能找到跟髋骨相联系的爪，说明爬行动物的无足类型起源于有足类型，在生活环境改变的过程中才失去四肢。在植物中，葡萄适于攀缘的卷须、马铃薯适于贮藏的块茎、仙人掌贮藏水分的肉质茎，也是同源器官。仙人掌上的刺是叶的痕迹器官，它还有保护的功能。3．胚胎学证据胚胎学是研究生物胚胎发育过程中组织、器官和系统分化规律的科学。德国胚胎学家海克尔在前人研究的基础上，曾提出著名的生物发生律，也叫重演律，认为“个体胚胎发育是系统发育简短而迅速的重演”。因此，胚胎学的研究也能提供生物进化的重要证据。不同脊椎动物的胚胎发育是说明生物进化的经典例证。所有脊椎动物的胚胎都是从受精卵开始发育的，相当于单细胞的原生动物。以后经过卵裂，形成囊胚，然后形成原肠胚，出现了内胚层和外胚层，相当于两胚层的腔肠动物。再后出现了中胚层，次第形成初生和次生体腔，相当于组织更高级的三胚层动物。而所有器官的起源和发育也都是大体上相似的。如所有这些动物的外胚层都参加形成身体的表皮、感觉器官和神经系统；内胚层形成消化道、消化腺、鳃或肺的上皮；中胚层产生体腔的内膜、肌肉、骨骼、性器官和所有类型的结缔组织。不同脊椎动物胚胎的性状分歧是在较晚时期才逐步出现的。它们的早期胚胎都有鳃裂，一切陆生脊椎动物都不例外，这证明它们共同起源于用鳃呼吸的鱼类祖先。都有相当长的尾，即使人类的胚胎也不例外。在两个月的人类胚胎中，可以分辨出几个尾椎，以后才停止生长愈合成尾骨，这证明人类跟有尾的猿猴类有共同的起源。利用胚胎学证据可以追溯动物的进化历程。如脊索动物柱头虫幼虫跟棘皮动物的短腕幼虫相似，它们的口都不是发源于原口，而是在原口相反的一端由内外胚层紧贴穿孔发育而成，叫后口，原口则都变为幼虫的肛门。这说明脊索动物是由原始的后口动物进化而来的。4．分类学证据分类学是研究生物系统分类的科学。按照生物性状的综合，把生物归人一定的界、门、纲、目、科、属、种等不同分类范围内，构成自然分类系统，这也反映生物的亲缘关系和起源进化。因此，现代分类学也叫系统学。在分类学中，作为进化证据最明显的实例是中间类型生物。例如：栉蚕，它是介于环节动物门和节肢动物门之间的中间环节，在现代分类系统中属于节肢动物门原气管纲。栉蚕的身体细长，体表有环纹，只有不分节而带爪的疣足，用肾管排泄，跟环节动物相似。但它们有开放的循环系统，用气管呼吸，有附肢变成的口器和触角等，又类似节肢动物。这说明环节动物跟节肢动物起源于共同的祖先。鸭嘴兽是爬行纲和哺乳纲的中间环节，在现代分类系统中属于哺乳纲、原兽亚纲、单孔目，只生存在澳洲大陆。它们虽然全身披毛，用乳汁哺育幼仔，有原始哺乳动物的特征，但生殖方式仍是卵生，只有共同的泄殖孔，又类似爬行动物。这说明哺乳动物由爬行类进化而来。树鼯，它是介于食虫目和灵长目的中间环节，在现代分类系统中归食虫目，也有人将它列人灵长目。树鼯外形象松鼠，吻部长而尖，齿分化不明显，外形和习性有食虫目的特征，但头骨特征跟某些原始的原猴类颇相似，说明灵长目由古代的食虫类进化而来。5．生物地理学证据生物地理学是研究生物类型地理分布的一门科学。生物进化的时间历程总是要反映在它们的空间地理分布上，因此，研究生物类型的地理分布，可以追溯它们的进化历程，为生物进化提供又一方面的证据。其中最典型的实例是：(1)澳洲大陆原始哺乳类的适应辐射
根据现代地质学中的板块理论或大陆漂移学说，大约在2亿年以前，地球上各个板块还集中为统一的大陆，以后才开始解体，变成包括欧亚板块、北美板块的北方大陆群和包括南美板块、非洲板块、印度板块、澳大利亚板块、南极板块的南方大陆群。澳洲南极洲板块是在大约1亿8千万年前从南方大陆群中分离出来的，那时原始的哺乳类已经形成，而有胎盘哺乳类还没有分化，因此独立发展成现在澳大利亚动物地理区所特有的区系。在澳洲大陆可以找到鸭嘴兽、针鼹等卵生的单孔目哺乳类，这在其他动物地理区是完全没有的。由于没有像其他动物地理区那样受到新兴的高等有胎盘哺乳类的竞争和排挤，没有真正胎盘的有袋目能发展成适应于各种生态条件的不同类型，如大袋鼠、袋跳鼠、袋鼹、袋鼯、袋熊和袋狼等。(2)海洋岛屿上生物类型的特点
海洋岛屿是由海底上升形成的。它们在开始出现时没有生物类型，以后的物种是由邻近大陆迁来的。一般岛屿越小，物种的组成越贫乏。岛上生活条件的差异和完善的隔离，使它们在进化过程中逐渐演变成当地的特有种。达尔文曾研究过加拉巴哥斯群岛上的生物，这里跟南美西海岸相距约1000km，所遇到的108个物种中82种是特有种。有1．8种陆上龟类，每个岛上都不相同；在48种陆生软体动物中，41种是特有种。所有这些特有种都跟南美西海岸相应物种相似，保留大陆类型的痕迹，说明它们是从南美洲起源的，在岛上新的生态条件下，使它们向不同的方向发生性状分歧，形成各种有特色的特有种。6．生理学证据生物进化在生理学上的证据也是十分丰富的：①所有生物的原生质都含有几乎相同的元素组成，都含有比例上大体相近的糖类、脂类、蛋白质和核酸。②所有生物的代谢反应都由酶来催化，而且很多酶蛋白在生物中的分布极厂―泛。像分解淀粉的淀粉酶，从海绵动物到人类都有存在；分解蛋白质的胰蛋白酶，从原生动物到哺乳动物都能找到。③所有生物都以ATP作为细胞代谢中能量流通物质。呼吸作用都首先通过糖酵解的过程。以上这些共同特征，只能用生物的共同起源来解释。生物的分化和亲缘关系也可从生理学方面找到许多线索。比较血清学证据就是其中最典型的实例。如用人的血清作为抗原注射到家兔体内产生抗体，再用这种家兔的抗人血清来检查人和其他哺乳动物的血清反应。结果表明，跟人的亲缘关系越密切，抗原抗体反应越显著，它们的血清跟家兔抗人血清混和后出现的沉淀越多。血清学反应现在已成功地应用在植物分类上，把某种植物蛋白质浸液注射到家兔体内，使家兔产生抗血清，然后用不同植物的蛋白质浸液测定抗原抗体反应，也可以由此确定它们亲缘关系的远近。对这种抗血清产生的沉淀反应越显著的植物，亲缘越密切；反之，则就越疏远。7．分子遗传学证据分子遗传学的诞生、发展，也为生物进化提供了证据。现已知道，除了一些RNA病毒，所有生物都以DNA作为遗传物质；DNA分子碱基顺序中蕴藏的遗传。信息转录为mRNA以后，也都按相同的转译途径控制蛋白质的合成；mRNA中的三体遗传密码在生物中都是一样的。这些同样只能用生物的共同起源来解释。生物的亲缘关系可以从DNA组成的差异中反映出来。要测定两个种间的DNA差异，常用的一个方法是分子杂交技术。这个技术是这样的：①从两种生物A和B提取DNA，将A(或B)的DNA用放射性同位素标记。再分别加热，使DNA分子解脱为单链。②在适当温度下，把少量A种的单链DNA跟B种的单链DNA一起温育，使形成杂种双链DNA(A―B)。由于A的单链DNA所占的分量很少，所以极少有机会形成(A―A)双链，因而所有标记的双链DNA都可以被认为是杂种DNA(A―B)。③把这种双链DNA提取出来，测定它的“熔解温度”，即测定双链DNA解脱为单链时的温度，以检验它们的同源性质。如果从两种生物A和B来的DNA完全同源，核苷酸的顺序相同，那么杂种DNA(A―B)解脱为单链的“熔解温度”自然跟A―A或B―B一样。如果两个种间的DNA有差异，相互间核苷酸不相称，那么这样的杂种DNA就比较容易解脱，从而稳定性下降，所需的“熔解温度”也较低。据研究，两种生物的核苷酸组成有差异时，每增加1％的差异，杂种DNA分子对温度的稳定性降低1.6℃。实验结果表明：两个种间的亲缘关系近，核苷酸差异就少；亲缘关系疏远，差异就大。如人和黑猩猩的核苷酸顺序差异包含各类专业文献、生活休闲娱乐、各类资格考试、高等教育、文学作品欣赏、中学教育、94高中生物竞赛辅导资料：第5章
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